Sólin Sólin Rís 10:37 • sest 15:54 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 15:55 • Sest 20:22 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 09:23 • Síðdegis: 21:56 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 02:58 • Síðdegis: 15:50 í Reykjavík

Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda?

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson

Hugtakið tegund (e. species) er mikið notað í daglegu tali. Í líffræði er tegund grunneining þess sem kallað er flokkunarfræði, en hún fjallar um skyldleika lífvera og skipan þeirra í ættartré. Það er erfitt að skilgreina tegund og hafa margar ólíkar skilgreiningar verið settar fram, hver með sína styrkleika og veikleika. Ef til vill er engin ein rétt skilgreining á því hvað er tegund.[1]

Hér verður miðað við líffræðilega tegundahugtakið (e. biological species concept) sem er helst eignuð Ernst Mayr (1905-2005). Hún á einungis við kynæxlandi lífverur og skilgreinir tegund sem hóp einstaklinga (og náttúrulegra stofna) sem æxlast eða geta æxlast saman (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Ef stofnar eða einstaklingar geta ekki æxlast sama eða eignast lífvana eða ófrjó afkvæmi er talað um æxlunarlega einangrun eða æxlunarlegan aðskilnað (e. reproductive isolation).[2]

Tegundamyndun (e. speciation) verður þegar ein tegund skiptist upp í tvær (eða fleiri) tegundir. Við þróun nýrrar tegundar eiga sér stað breytingar á svipgerð hennar miðað við forföður eða náskyldasta hóp, oft breytingar á útliti, en stundum breytingar á öðrum þáttum eins og atferli og lífssögu. Þessar breytingar verða vegna flókins samspils margra þátta, til dæmis erfða, þátta í vist lífverunnar eða jafnvel tilviljana. Náttúrulegt val skiptir miklu máli fyrir tilurð tegunda bæði sem drifkraftur breytinga og aðlagana að ólíkum aðstæðum.

Landfræðileg dreifing lífvera um landsvæði (eða vötn/sjó) skiptir einnig máli. Frá landfræðilegu sjónarhorni hafa verið skilgreindar þrjár megingerðir eða atburðarásir tegundmyndunar. Þær eru kallaðar sérsvæða tegundamyndun (e. allopatric speciation), samsvæða tegundamyndun (e. sympatric speciation) og tegundamyndun á aðlægum svæðum (e. parapatric speciation), samanber mynd 1.

Mynd 1. Þrjú landfræðileg líkön um tegundamyndun (sérsvæða, á aðlægum svæðum og samsvæða). Örvarnar tákna breytingu yfir tíma, frá vinstri (fyrir langa löngu) til hægri (nútími). Breytingarnar geta tekið mjög langan tíma og margar kynslóðir. Myndin byggir á skýringarmynd úr Arfleið Darwins (2010).

Sérsvæða tegundamyndun er einfaldasta og líklega algengasta gerð tegundamyndunar. Hún verður þegar einn hópur skiptist upp vegna landfræðilegra hindrana sem aðskilja stofna. Ímyndað dæmi væri til að mynda ef stórt hamfaraflóð mundi kljúfa stofn á einhverju meginlandi og leiða þannig til uppskiptingar á hópi landdýra sem ekki gæti farið milli bakka nýja gljúfursins. Það gæti leitt til þess að hóparnir á sitt hvorum bakkanum verði að endingu aðskildar tegundir.

Landfræðilegar hindranir geta verið margs konar, vötn fyrir landdýr, lönd fyrir sjávar- eða vatnadýr, eða jafnvel mjög djúpir álar í hafinu sem skilja að grunnsjávardýr sem ekki geta synt. Sama hver tálminn er getur þetta leitt til þess, að nægilega löngum tíma liðnum, að æxlunareinangrun myndast milli stofnanna tveggja sem eru aðskildir landfræðilega.

Uppskipting stofns getur annað hvort orðið þegar stofnar einangrast frá hvorum öðrum (e. vicariance), eins og í dæminu hér að ofan, eða vegna þess að einstaklingar stofns flytjast yfir á nýtt svæði og mynda nýjan undirstofn þar (e. peripatric speciation). Í báðum tilfellum hættir far og genaflæði á milli stofnanna (eða minnkar það mikið að það skiptir ekki máli lengur). Sama hvernig stofnarnir aðskiljast mun erfðsamsetning þeirra breytast kynslóð fram af kynslóð. Að lokum kemur þessi erfðamunur í veg fyrir að hóparnir geti blandast ef einstaklingar úr stofnunum hittast aftur og reyna kynæxlun. Þá er komin upp æxlunareinangrun og teljast hóparnir tveir þar með fullgildar tegundir. Samkvæmt þessu líkani getur aðskilnaður orðið bæði vegna genareks (e. genetic drift) og náttúrulegs vals fyrir ákveðnum eiginleikum.

Sérsvæða tegundamyndun vegna landnáms er sérstakt tilfelli sem virðist nokkuð algengt. Slíkt getur leitt til skarps aðskilnaðar milli hópa, til dæmis ef smár hópur landnema myndar afmarkaðan hóp og þróast í nýja tegund. Landnám dýra og plantna á eyjum sýnir þetta mjög skýrt, eins og þekkt er með finkurnar á Galapagoseyjum. Annað mjög gott dæmi eru ávaxtaflugurnar á eyjum kenndum við Hawaii. Eyjurnar eru misgamlar og þegar ný eyja reis úr hafi (vegna eldvirkni) opnuðust tækifæri fyrir flugur að nema land. Það leiddi til margra nýrra tegunda, sem þróuðust á hverri eyju fyrir sig, eftir landnám frá annarri eyju (sjá mynd 2). Líkanið á ekki eingöngu við um eiginlegar eyjur heldur einnig hvaða jarðfræðilegu eða landfræðilegu fyrirbæri sem brjóta upp dreifingu lífvera. Þetta geta til að mynda verið einangruð vötn, lindir í eyðimörk, heitir hverir á landsvæði eða hellar í Puerto Rico.

Mynd 2. Líkan um tegundamyndun tengd landnámi eyja. Þetta er sértilfelli af sérsvæða tegundamyndun, þar sem landnemastofn nemur land á nýju svæði (e. peripatric speciation). Myndin sýnir sögu landnáms ávaxtaflugna (Drosophila) á Hawaii-eyjaklasanum. Vegna eldvirkni heits reits eru eyjarnar misgamlar. Aldurinn vex frá hægri til vinstri á myndinni, sú elsta er Kauai og yngsta er stóra eyjan Hawaii (hægra megin). Sýndar eru leiðir landnáms flugnanna, sem berast frá einni eyju til annarrar. Flest landnámin eru frá eldri eyju til yngri (bláar örvar), en nokkur frávik eru þekkt (ljósar örvar). Tölurnar við örvarnar tákna hversu margir landnámsviðburðir hafa orðið, og lituðu tölurnar undir hverri eyju tákna hversu margar tegundir í hópnum búa þar. Myndin var aðlöguð af Steve McCluskey úr bók Coyne og Orr (2004).

Samsvæða tegundamyndun er skilgreind sem tilurð tveggja eða fleiri vistfræðilegra eða erfðafræðilega aðskildra hópa innan sama landsvæðis eða vistkerfis (Markevich & Esin, 2018; Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Samsvæða tegundamyndun er sjaldgæfasta gerð tegundamyndunar vegna þess að innan sama svæðis eru miklar líkur á að einstaklingar einnar tegundar æxlist saman (óháð útliti eða öðrum breytilegum eiginleikum) (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Frá og með seinni hluta 20. aldar hafa engu að síður fundist nokkur dæmi um hópa sem virðast hafa aðskilist innan sama landsvæðis, oft systurtegundir fiska í sama vatni (Markevich & Esin, 2018). Samkvæmt þessu líkani verður aðskilnaður tegunda aðallega vegna náttúrulegs vals fyrir ákveðnum eiginleikum.[3] Valið gæti þá tengst vistfræðilegri sérhæfingu innan búsvæðis, til dæmis botnlægri eða sviflægri fæðu fiska.

Myndun tegunda á aðlægum svæðum er eins konar millistig milli hinna tveggja gerðanna. Í þessu tilfelli skiljast að landfræðilega tengdir eða „nágranna“-stofnar þrátt fyrir að genaflæði geti enn átt sér stað á milli þeirra (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Best er að ímynda sér stofn sem spannar stórt landsvæði, til dæmis frá vestri til austurs eftir meginlandi Evrópu og Asíu. Einstaklingar á nálægum svæðum geta æxlast en ekki þeir sem eru langt í burtu. Þetta getur leitt til eins konar fallanda í eiginleikum eða tíðni arfgerða. Mestur munur er á undirhópum á sitt hvorum enda meginlandsins. Þeir blandast ekki saman og eftir nægilega margar kynslóðir gæti þetta leitt til þess að úr verði tvær tegundir. Náttúrulegt val er talið hraða aðskilnaði í þessu líkani.

Þrátt fyrir að landfræðilegir þættir hafi verið hér í öndvegi er ljóst að náttúrulegt val er krafturinn sem drífur aðlögun tegundanna og þar með vistfræðilega sérhæfingu sem tengist myndun tegunda.

Samantekt:

  • Frá landfræðilegu sjónarhorni eru þekktar þrjár gerðir tegundmyndunar.
  • Sérsvæða tegundamyndun er þegar að æxlunareinangrun myndast milli tveggja stofna sem eru aðskildir landfræðilega.
  • Samsvæða tegundamyndun er birting tveggja eða fleiri hópa innan landsvæðis.
  • Tegundamyndun á aðlægum svæðum er millistig hinna gerðanna, þegar stofn spannar landsvæði (eða vatn/haf) og stofnar að skiljast þrátt fyrir það að genflæði milli nærliggjandi undirhópa.
  • Náttúrulegt val er drifkraftur tegundamyndunar og aðlögunar.

Tilvísanir:
  1. ^ Snæbjörn Pálsson fjallar vel um þetta, og ólíkar skilgreiningar á tegund, í svari við spurningunni Hvaða merkingu hefur hugtakið tegund í líffræði?
  2. ^ Æxlunarleg einangrun á milli tegunda getur orðið á mismunandi stigum æxlunar og er almennt skipt upp í annars vegar hindranir á getnaði eða okfrumumyndun (e. prezygotic iosolation), það er þegar eitthvað hamlar því að okfruma myndast, og hins vegar hindranir eftir getnað eða okfrumumyndun (e. postzygotic isolation), það er þegar okfruma nær að myndast en þroskast ekki upp í fullorðinn frjóan einstakling. Heimild: Snæbjörn Pálsson, 2010.
  3. ^ En ekki genareks þar sem handahófskennd æxlun myndi stokka saman gerðir.

Heimildir:

  • Futuyma, D. & Kirkpatrick, M. (2018). Evolution. New York: Oxford University Press.
  • Markevich, G. N. & Esin, E. V. (2018). Evolution of the Charrs, Genus Salvelinus (Salmonidae). 2. Sympatric Inner-lake Diversification (Ecological Peculiarities and Evolutionary Mechanisms Illustrated by Different Groups of Fish). Journal of Ichthyology, 58(3), 333-352.
  • Snæbjörn Pálsson. (2010). Þróun kynæxlunar. Í Arnar Pálsson, Bjarni Kr. Kristjánsson, Hafdís Hanna Ægisdóttir, Snæbjörn Pálsson, and Steindór J. Erlingsson (ritstj.). Arfleifð Darwins: þróunarfræði, náttúra og menning. Reykjavík: Hið Íslenska Bókmenntafélag, bls. 219-242.
  • Coyne, J.A. & Orr, H.A. (2004). Speciation, Sinauer Associates, bls. 83-124

Höfundar

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir

M.Sc. í líffræði og aðstoðarkennari við HÍ

Arnar Pálsson

erfðafræðingur og prófessor í lífupplýsingafræði við HÍ

Útgáfudagur

15.11.2022

Spyrjandi

Ritstjórn

Tilvísun

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. „Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda?“ Vísindavefurinn, 15. nóvember 2022. Sótt 28. nóvember 2022. http://visindavefur.is/svar.php?id=84292.

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. (2022, 15. nóvember). Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda? Vísindavefurinn. Sótt af http://visindavefur.is/svar.php?id=84292

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. „Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda?“ Vísindavefurinn. 15. nóv. 2022. Vefsíða. 28. nóv. 2022. <http://visindavefur.is/svar.php?id=84292>.

Chicago | APA | MLA

Spyrja

Sendu inn spurningu LeiðbeiningarTil baka

Hér getur þú sent okkur nýjar spurningar um vísindaleg efni.

Hafðu spurninguna stutta og hnitmiðaða og sendu aðeins eina í einu. Einlægar og vandaðar spurningar um mikilvæg efni eru líklegastar til að kalla fram vönduð og greið svör. Ekki er víst að tími vinnist til að svara öllum spurningum.

Persónulegar upplýsingar um spyrjendur eru eingöngu notaðar í starfsemi vefsins, til dæmis til að svör verði við hæfi spyrjenda. Spurningum er ekki sinnt ef spyrjandi villir á sér heimildir eða segir ekki nægileg deili á sér.

Spurningum sem eru ekki á verksviði vefsins er eytt.

Að öðru leyti er hægt að spyrja Vísindavefinn um allt milli himins og jarðar!

=

Senda grein til vinar

=

Hvaða áhrif getur landslag haft á myndun tegunda?
Hugtakið tegund (e. species) er mikið notað í daglegu tali. Í líffræði er tegund grunneining þess sem kallað er flokkunarfræði, en hún fjallar um skyldleika lífvera og skipan þeirra í ættartré. Það er erfitt að skilgreina tegund og hafa margar ólíkar skilgreiningar verið settar fram, hver með sína styrkleika og veikleika. Ef til vill er engin ein rétt skilgreining á því hvað er tegund.[1]

Hér verður miðað við líffræðilega tegundahugtakið (e. biological species concept) sem er helst eignuð Ernst Mayr (1905-2005). Hún á einungis við kynæxlandi lífverur og skilgreinir tegund sem hóp einstaklinga (og náttúrulegra stofna) sem æxlast eða geta æxlast saman (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Ef stofnar eða einstaklingar geta ekki æxlast sama eða eignast lífvana eða ófrjó afkvæmi er talað um æxlunarlega einangrun eða æxlunarlegan aðskilnað (e. reproductive isolation).[2]

Tegundamyndun (e. speciation) verður þegar ein tegund skiptist upp í tvær (eða fleiri) tegundir. Við þróun nýrrar tegundar eiga sér stað breytingar á svipgerð hennar miðað við forföður eða náskyldasta hóp, oft breytingar á útliti, en stundum breytingar á öðrum þáttum eins og atferli og lífssögu. Þessar breytingar verða vegna flókins samspils margra þátta, til dæmis erfða, þátta í vist lífverunnar eða jafnvel tilviljana. Náttúrulegt val skiptir miklu máli fyrir tilurð tegunda bæði sem drifkraftur breytinga og aðlagana að ólíkum aðstæðum.

Landfræðileg dreifing lífvera um landsvæði (eða vötn/sjó) skiptir einnig máli. Frá landfræðilegu sjónarhorni hafa verið skilgreindar þrjár megingerðir eða atburðarásir tegundmyndunar. Þær eru kallaðar sérsvæða tegundamyndun (e. allopatric speciation), samsvæða tegundamyndun (e. sympatric speciation) og tegundamyndun á aðlægum svæðum (e. parapatric speciation), samanber mynd 1.

Mynd 1. Þrjú landfræðileg líkön um tegundamyndun (sérsvæða, á aðlægum svæðum og samsvæða). Örvarnar tákna breytingu yfir tíma, frá vinstri (fyrir langa löngu) til hægri (nútími). Breytingarnar geta tekið mjög langan tíma og margar kynslóðir. Myndin byggir á skýringarmynd úr Arfleið Darwins (2010).

Sérsvæða tegundamyndun er einfaldasta og líklega algengasta gerð tegundamyndunar. Hún verður þegar einn hópur skiptist upp vegna landfræðilegra hindrana sem aðskilja stofna. Ímyndað dæmi væri til að mynda ef stórt hamfaraflóð mundi kljúfa stofn á einhverju meginlandi og leiða þannig til uppskiptingar á hópi landdýra sem ekki gæti farið milli bakka nýja gljúfursins. Það gæti leitt til þess að hóparnir á sitt hvorum bakkanum verði að endingu aðskildar tegundir.

Landfræðilegar hindranir geta verið margs konar, vötn fyrir landdýr, lönd fyrir sjávar- eða vatnadýr, eða jafnvel mjög djúpir álar í hafinu sem skilja að grunnsjávardýr sem ekki geta synt. Sama hver tálminn er getur þetta leitt til þess, að nægilega löngum tíma liðnum, að æxlunareinangrun myndast milli stofnanna tveggja sem eru aðskildir landfræðilega.

Uppskipting stofns getur annað hvort orðið þegar stofnar einangrast frá hvorum öðrum (e. vicariance), eins og í dæminu hér að ofan, eða vegna þess að einstaklingar stofns flytjast yfir á nýtt svæði og mynda nýjan undirstofn þar (e. peripatric speciation). Í báðum tilfellum hættir far og genaflæði á milli stofnanna (eða minnkar það mikið að það skiptir ekki máli lengur). Sama hvernig stofnarnir aðskiljast mun erfðsamsetning þeirra breytast kynslóð fram af kynslóð. Að lokum kemur þessi erfðamunur í veg fyrir að hóparnir geti blandast ef einstaklingar úr stofnunum hittast aftur og reyna kynæxlun. Þá er komin upp æxlunareinangrun og teljast hóparnir tveir þar með fullgildar tegundir. Samkvæmt þessu líkani getur aðskilnaður orðið bæði vegna genareks (e. genetic drift) og náttúrulegs vals fyrir ákveðnum eiginleikum.

Sérsvæða tegundamyndun vegna landnáms er sérstakt tilfelli sem virðist nokkuð algengt. Slíkt getur leitt til skarps aðskilnaðar milli hópa, til dæmis ef smár hópur landnema myndar afmarkaðan hóp og þróast í nýja tegund. Landnám dýra og plantna á eyjum sýnir þetta mjög skýrt, eins og þekkt er með finkurnar á Galapagoseyjum. Annað mjög gott dæmi eru ávaxtaflugurnar á eyjum kenndum við Hawaii. Eyjurnar eru misgamlar og þegar ný eyja reis úr hafi (vegna eldvirkni) opnuðust tækifæri fyrir flugur að nema land. Það leiddi til margra nýrra tegunda, sem þróuðust á hverri eyju fyrir sig, eftir landnám frá annarri eyju (sjá mynd 2). Líkanið á ekki eingöngu við um eiginlegar eyjur heldur einnig hvaða jarðfræðilegu eða landfræðilegu fyrirbæri sem brjóta upp dreifingu lífvera. Þetta geta til að mynda verið einangruð vötn, lindir í eyðimörk, heitir hverir á landsvæði eða hellar í Puerto Rico.

Mynd 2. Líkan um tegundamyndun tengd landnámi eyja. Þetta er sértilfelli af sérsvæða tegundamyndun, þar sem landnemastofn nemur land á nýju svæði (e. peripatric speciation). Myndin sýnir sögu landnáms ávaxtaflugna (Drosophila) á Hawaii-eyjaklasanum. Vegna eldvirkni heits reits eru eyjarnar misgamlar. Aldurinn vex frá hægri til vinstri á myndinni, sú elsta er Kauai og yngsta er stóra eyjan Hawaii (hægra megin). Sýndar eru leiðir landnáms flugnanna, sem berast frá einni eyju til annarrar. Flest landnámin eru frá eldri eyju til yngri (bláar örvar), en nokkur frávik eru þekkt (ljósar örvar). Tölurnar við örvarnar tákna hversu margir landnámsviðburðir hafa orðið, og lituðu tölurnar undir hverri eyju tákna hversu margar tegundir í hópnum búa þar. Myndin var aðlöguð af Steve McCluskey úr bók Coyne og Orr (2004).

Samsvæða tegundamyndun er skilgreind sem tilurð tveggja eða fleiri vistfræðilegra eða erfðafræðilega aðskildra hópa innan sama landsvæðis eða vistkerfis (Markevich & Esin, 2018; Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Samsvæða tegundamyndun er sjaldgæfasta gerð tegundamyndunar vegna þess að innan sama svæðis eru miklar líkur á að einstaklingar einnar tegundar æxlist saman (óháð útliti eða öðrum breytilegum eiginleikum) (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Frá og með seinni hluta 20. aldar hafa engu að síður fundist nokkur dæmi um hópa sem virðast hafa aðskilist innan sama landsvæðis, oft systurtegundir fiska í sama vatni (Markevich & Esin, 2018). Samkvæmt þessu líkani verður aðskilnaður tegunda aðallega vegna náttúrulegs vals fyrir ákveðnum eiginleikum.[3] Valið gæti þá tengst vistfræðilegri sérhæfingu innan búsvæðis, til dæmis botnlægri eða sviflægri fæðu fiska.

Myndun tegunda á aðlægum svæðum er eins konar millistig milli hinna tveggja gerðanna. Í þessu tilfelli skiljast að landfræðilega tengdir eða „nágranna“-stofnar þrátt fyrir að genaflæði geti enn átt sér stað á milli þeirra (Futuyma & Kirkpatrick, 2018). Best er að ímynda sér stofn sem spannar stórt landsvæði, til dæmis frá vestri til austurs eftir meginlandi Evrópu og Asíu. Einstaklingar á nálægum svæðum geta æxlast en ekki þeir sem eru langt í burtu. Þetta getur leitt til eins konar fallanda í eiginleikum eða tíðni arfgerða. Mestur munur er á undirhópum á sitt hvorum enda meginlandsins. Þeir blandast ekki saman og eftir nægilega margar kynslóðir gæti þetta leitt til þess að úr verði tvær tegundir. Náttúrulegt val er talið hraða aðskilnaði í þessu líkani.

Þrátt fyrir að landfræðilegir þættir hafi verið hér í öndvegi er ljóst að náttúrulegt val er krafturinn sem drífur aðlögun tegundanna og þar með vistfræðilega sérhæfingu sem tengist myndun tegunda.

Samantekt:

  • Frá landfræðilegu sjónarhorni eru þekktar þrjár gerðir tegundmyndunar.
  • Sérsvæða tegundamyndun er þegar að æxlunareinangrun myndast milli tveggja stofna sem eru aðskildir landfræðilega.
  • Samsvæða tegundamyndun er birting tveggja eða fleiri hópa innan landsvæðis.
  • Tegundamyndun á aðlægum svæðum er millistig hinna gerðanna, þegar stofn spannar landsvæði (eða vatn/haf) og stofnar að skiljast þrátt fyrir það að genflæði milli nærliggjandi undirhópa.
  • Náttúrulegt val er drifkraftur tegundamyndunar og aðlögunar.

Tilvísanir:
  1. ^ Snæbjörn Pálsson fjallar vel um þetta, og ólíkar skilgreiningar á tegund, í svari við spurningunni Hvaða merkingu hefur hugtakið tegund í líffræði?
  2. ^ Æxlunarleg einangrun á milli tegunda getur orðið á mismunandi stigum æxlunar og er almennt skipt upp í annars vegar hindranir á getnaði eða okfrumumyndun (e. prezygotic iosolation), það er þegar eitthvað hamlar því að okfruma myndast, og hins vegar hindranir eftir getnað eða okfrumumyndun (e. postzygotic isolation), það er þegar okfruma nær að myndast en þroskast ekki upp í fullorðinn frjóan einstakling. Heimild: Snæbjörn Pálsson, 2010.
  3. ^ En ekki genareks þar sem handahófskennd æxlun myndi stokka saman gerðir.

Heimildir:

  • Futuyma, D. & Kirkpatrick, M. (2018). Evolution. New York: Oxford University Press.
  • Markevich, G. N. & Esin, E. V. (2018). Evolution of the Charrs, Genus Salvelinus (Salmonidae). 2. Sympatric Inner-lake Diversification (Ecological Peculiarities and Evolutionary Mechanisms Illustrated by Different Groups of Fish). Journal of Ichthyology, 58(3), 333-352.
  • Snæbjörn Pálsson. (2010). Þróun kynæxlunar. Í Arnar Pálsson, Bjarni Kr. Kristjánsson, Hafdís Hanna Ægisdóttir, Snæbjörn Pálsson, and Steindór J. Erlingsson (ritstj.). Arfleifð Darwins: þróunarfræði, náttúra og menning. Reykjavík: Hið Íslenska Bókmenntafélag, bls. 219-242.
  • Coyne, J.A. & Orr, H.A. (2004). Speciation, Sinauer Associates, bls. 83-124

...