Sólin Sólin Rís 05:43 • sest 21:13 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 13:37 • Sest 06:11 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 02:59 • Síðdegis: 15:47 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 09:39 • Síðdegis: 21:50 í Reykjavík

Hver var Wilhelm Johannsen og hvert var hans framlag til erfðafræðinnar?

Guðmundur Eggertsson

Wilhelm Ludwig Johannsen var einn af þekktustu erfðafræðingum heims á fyrstu áratugum 20. aldar. Hann var fæddur í Kaupmannahöfn árið 1857. Ungur hóf hann nám í lyfjafræði og lauk því árið 1879. Árið 1881 varð hann aðstoðarmaður efnafræðingsins Johans Kjeldahls á rannsóknarstofu Carlsbergs, en viðfangsefni hans voru á sviði plöntulífeðlisfræði. Árið 1892 fékk hann kennarastöðu við Konunglega dýralækna- og landbúnaðarháskólann, en árið 1905 varð hann prófessor í plöntulífeðlisfræði við Kaupmannahafnarháskóla. Hann varð rektor skólans árið 1917. Hann lést árið 1927.

Þótt Johannsen gegndi háskólastöðu í plöntulífeðlisfræði voru viðfangsefni hans á sviði erfðafræðinnar. Hann var snjall og vandvirkur tilraunamaður, en tilraunir hans beindust einkum að því að skilgreina eðli þess breytileika sem greina má hjá öllum tegundum dýra og plantna. Til rannsókna sinna notaði hann garðertuna (Pisum sativum) sömu tegund og Gregor Mendel (1822–1886) hafði notað á sínum tíma í brautryðjandi erfðatilraunum sínum. Garðertan er sjálffrjóvgandi tegund og því er innæxlun að verki kynslóð eftir kynslóð.

Athuganir Johannsens beindust að þyngd fræja. Hann hóf tilraunir sínar með blöndu fræja frá mörgum ólíkum einstaklingum. Hann komst að því að afkvæmi sem uxu upp af þungum fræjum framleiddu að meðaltali þyngri fræ en þau sem uxu upp af léttari fræjum. Hann gat því valið úr stofna þar sem meðalþyngd fræja var há.

Því næst valdi Johannsen 19 fræ frá mismunandi plöntum, sáði þeim og fékk þannig 19 plöntur. Þær báru allar fræ sem voru mismunandi að meðalþyngd, en þyngd þeirra var nokkurn veginn normaldreifð. Hann valdi síðan léttustu og þyngstu fræin úr öllum 19 „línunum” og mat þyngd fræjanna sem afkvæmi þeirra báru. Meðalþyngdin var mismunandi eftir línum. Þannig hélt hann áfram í sex kynslóðir. Niðurstöðurnar voru í stuttu máli þær að meðalþyngd fræja innan hverrar línu hélst óbreytt óháð því hvort plöntur voru ræktaðar upp af þyngstu fræjunum eða þeim léttustu.

Þessar niðurstöður eru auðskiljanlegar ef gert er ráð fyrir að hinar ólíku línur séu arfhreinar vegna langvarandi innæxlunar, en mismunandi línur séu ólíkar að erfðum. Í samræmi við þá skýringu nefndi Johannsen línurnar „hreinar línur.” Val innan slíkra lína getur ekki borið árangur því það er enginn arfgengur breytileiki til að velja úr. Stökkbreytingar þarf til að fá fram slíkan breytileika. Val bar hins vegar árangur í upphafstilrauninni þar sem um blöndu lína var að ræða sem voru ólíkar að erfðum.

Með þessum einföldu tilraunum greindi Johannsen skýrt á milli arfgengs og óarfgengs breytileika. Hann sýndi fram á að val innan hóps sem er erfðafræðilega breytilegur getur breytt eiginleikum komandi kynslóða, en er áhrifalaust ef hópurinn er erfðafræðilega einsleitur. Val sem slíkt skapar ekki arfgengan breytileika. Þetta voru athyglisverðar niðurstöður við upphaf erfðafræðirannsókna.

Þessar niðurstöður munu hafa orðið tilefni þess að Johannsen skilgreindi árið 1905 tvö af mikilvægustu hugtökum erfðafræðinnar, svipgerð (phenotype) og arfgerð (genotype). Með svipgerð er átt við öll útlitseinkenni lífveru, en með arfgerð er átt við það sem beinlínis erfist á milli kynslóða. Á nútímamáli er það erfðaefni tegundarinnar, en Johannsen hefði ekki notað það hugtak. Af tilraunum Johannsens var einkar ljóst að þótt arfgerð einstaklinga sé sú sama getur svipgerðin verið breytileg.

Það sem Johannsen er þó þekktastur fyrir nú á tímum er að gefa erfðaeindunum sem Mendel hafði gert ráð fyrir nafnið gen. Það gerði hann árið 1909. Telja má líklegt að Johannsen hafi sótt hugmyndina að orðinu til hollenska grasafræðingsins Hugos de Vries sem hafði fyrir aldamótin 1900 átt uppástungu að erfðaeindum sem hann nefndi pangen. Charles Darwin (1809–1882) hafði reyndar á 7. áratug 19. aldar sett fram flókna erfðakenningu sem hann kenndi við pangenesis, en erfðaeindirnar sem hann gerði ráð fyrir nefndi hann þó gemmules. Orðið gen hlaut brátt alþjóðlega viðurkenningu. Það fer vel í íslensku og þrátt fyrir ýmsar tilraunir til að þýða það heldur það velli í málinu.

Johannsen lagði áherslu á að í orðinu gen ætti ekki að felast nein skilaboð um eðli erfðaeindanna. Það ætti að vera hlutlaust. Hann hafði ímugust á tilgátum um að einhvers konar afmarkaðar efniseindir réðu eiginleikum og einkennum lífvera. Ekki er þó ljóst hvernig hann hugsaði sér efnislegt eðli gena, en hugsamlegt er að hann hafi haft efnaferla í huga. En ekki leið á löngu áður en bandaríski þroskunarfræðingurinn og erfðafræðingurinn Thomas Hunt Morgan (1866–1945) og ungir samstarfsmenn hans við Columbia-háskólann í New York höfðu fært sterk rök fyrir því að gen ættu sér sæti á litningum og um miðjan annan áratug aldarinnar voru þau rök orðin afar sannfærandi. Genin hlutu þá að vera efniseindir þótt óvíst væri enn úr hvaða efni þau væru gerð. Flestir töldu þó líklegast að efni þeirra væri prótín. Johannsen var mjög tregur til að fallast á tilgátur Morgans, en sagan segir að það hafi hann þó gert á síðustu æviárum sínum.

Mynd:

Höfundur

Guðmundur Eggertsson

prófessor emeritus

Útgáfudagur

28.6.2011

Spyrjandi

Ritstjórn

Tilvísun

Guðmundur Eggertsson. „Hver var Wilhelm Johannsen og hvert var hans framlag til erfðafræðinnar?“ Vísindavefurinn, 28. júní 2011. Sótt 18. apríl 2024. http://visindavefur.is/svar.php?id=60136.

Guðmundur Eggertsson. (2011, 28. júní). Hver var Wilhelm Johannsen og hvert var hans framlag til erfðafræðinnar? Vísindavefurinn. Sótt af http://visindavefur.is/svar.php?id=60136

Guðmundur Eggertsson. „Hver var Wilhelm Johannsen og hvert var hans framlag til erfðafræðinnar?“ Vísindavefurinn. 28. jún. 2011. Vefsíða. 18. apr. 2024. <http://visindavefur.is/svar.php?id=60136>.

Chicago | APA | MLA

Spyrja

Sendu inn spurningu LeiðbeiningarTil baka

Hér getur þú sent okkur nýjar spurningar um vísindaleg efni.

Hafðu spurninguna stutta og hnitmiðaða og sendu aðeins eina í einu. Einlægar og vandaðar spurningar um mikilvæg efni eru líklegastar til að kalla fram vönduð og greið svör. Ekki er víst að tími vinnist til að svara öllum spurningum.

Persónulegar upplýsingar um spyrjendur eru eingöngu notaðar í starfsemi vefsins, til dæmis til að svör verði við hæfi spyrjenda. Spurningum er ekki sinnt ef spyrjandi villir á sér heimildir eða segir ekki nægileg deili á sér.

Spurningum sem eru ekki á verksviði vefsins er eytt.

Að öðru leyti er hægt að spyrja Vísindavefinn um allt milli himins og jarðar!

=

Senda grein til vinar

=

Hver var Wilhelm Johannsen og hvert var hans framlag til erfðafræðinnar?
Wilhelm Ludwig Johannsen var einn af þekktustu erfðafræðingum heims á fyrstu áratugum 20. aldar. Hann var fæddur í Kaupmannahöfn árið 1857. Ungur hóf hann nám í lyfjafræði og lauk því árið 1879. Árið 1881 varð hann aðstoðarmaður efnafræðingsins Johans Kjeldahls á rannsóknarstofu Carlsbergs, en viðfangsefni hans voru á sviði plöntulífeðlisfræði. Árið 1892 fékk hann kennarastöðu við Konunglega dýralækna- og landbúnaðarháskólann, en árið 1905 varð hann prófessor í plöntulífeðlisfræði við Kaupmannahafnarháskóla. Hann varð rektor skólans árið 1917. Hann lést árið 1927.

Þótt Johannsen gegndi háskólastöðu í plöntulífeðlisfræði voru viðfangsefni hans á sviði erfðafræðinnar. Hann var snjall og vandvirkur tilraunamaður, en tilraunir hans beindust einkum að því að skilgreina eðli þess breytileika sem greina má hjá öllum tegundum dýra og plantna. Til rannsókna sinna notaði hann garðertuna (Pisum sativum) sömu tegund og Gregor Mendel (1822–1886) hafði notað á sínum tíma í brautryðjandi erfðatilraunum sínum. Garðertan er sjálffrjóvgandi tegund og því er innæxlun að verki kynslóð eftir kynslóð.

Athuganir Johannsens beindust að þyngd fræja. Hann hóf tilraunir sínar með blöndu fræja frá mörgum ólíkum einstaklingum. Hann komst að því að afkvæmi sem uxu upp af þungum fræjum framleiddu að meðaltali þyngri fræ en þau sem uxu upp af léttari fræjum. Hann gat því valið úr stofna þar sem meðalþyngd fræja var há.

Því næst valdi Johannsen 19 fræ frá mismunandi plöntum, sáði þeim og fékk þannig 19 plöntur. Þær báru allar fræ sem voru mismunandi að meðalþyngd, en þyngd þeirra var nokkurn veginn normaldreifð. Hann valdi síðan léttustu og þyngstu fræin úr öllum 19 „línunum” og mat þyngd fræjanna sem afkvæmi þeirra báru. Meðalþyngdin var mismunandi eftir línum. Þannig hélt hann áfram í sex kynslóðir. Niðurstöðurnar voru í stuttu máli þær að meðalþyngd fræja innan hverrar línu hélst óbreytt óháð því hvort plöntur voru ræktaðar upp af þyngstu fræjunum eða þeim léttustu.

Þessar niðurstöður eru auðskiljanlegar ef gert er ráð fyrir að hinar ólíku línur séu arfhreinar vegna langvarandi innæxlunar, en mismunandi línur séu ólíkar að erfðum. Í samræmi við þá skýringu nefndi Johannsen línurnar „hreinar línur.” Val innan slíkra lína getur ekki borið árangur því það er enginn arfgengur breytileiki til að velja úr. Stökkbreytingar þarf til að fá fram slíkan breytileika. Val bar hins vegar árangur í upphafstilrauninni þar sem um blöndu lína var að ræða sem voru ólíkar að erfðum.

Með þessum einföldu tilraunum greindi Johannsen skýrt á milli arfgengs og óarfgengs breytileika. Hann sýndi fram á að val innan hóps sem er erfðafræðilega breytilegur getur breytt eiginleikum komandi kynslóða, en er áhrifalaust ef hópurinn er erfðafræðilega einsleitur. Val sem slíkt skapar ekki arfgengan breytileika. Þetta voru athyglisverðar niðurstöður við upphaf erfðafræðirannsókna.

Þessar niðurstöður munu hafa orðið tilefni þess að Johannsen skilgreindi árið 1905 tvö af mikilvægustu hugtökum erfðafræðinnar, svipgerð (phenotype) og arfgerð (genotype). Með svipgerð er átt við öll útlitseinkenni lífveru, en með arfgerð er átt við það sem beinlínis erfist á milli kynslóða. Á nútímamáli er það erfðaefni tegundarinnar, en Johannsen hefði ekki notað það hugtak. Af tilraunum Johannsens var einkar ljóst að þótt arfgerð einstaklinga sé sú sama getur svipgerðin verið breytileg.

Það sem Johannsen er þó þekktastur fyrir nú á tímum er að gefa erfðaeindunum sem Mendel hafði gert ráð fyrir nafnið gen. Það gerði hann árið 1909. Telja má líklegt að Johannsen hafi sótt hugmyndina að orðinu til hollenska grasafræðingsins Hugos de Vries sem hafði fyrir aldamótin 1900 átt uppástungu að erfðaeindum sem hann nefndi pangen. Charles Darwin (1809–1882) hafði reyndar á 7. áratug 19. aldar sett fram flókna erfðakenningu sem hann kenndi við pangenesis, en erfðaeindirnar sem hann gerði ráð fyrir nefndi hann þó gemmules. Orðið gen hlaut brátt alþjóðlega viðurkenningu. Það fer vel í íslensku og þrátt fyrir ýmsar tilraunir til að þýða það heldur það velli í málinu.

Johannsen lagði áherslu á að í orðinu gen ætti ekki að felast nein skilaboð um eðli erfðaeindanna. Það ætti að vera hlutlaust. Hann hafði ímugust á tilgátum um að einhvers konar afmarkaðar efniseindir réðu eiginleikum og einkennum lífvera. Ekki er þó ljóst hvernig hann hugsaði sér efnislegt eðli gena, en hugsamlegt er að hann hafi haft efnaferla í huga. En ekki leið á löngu áður en bandaríski þroskunarfræðingurinn og erfðafræðingurinn Thomas Hunt Morgan (1866–1945) og ungir samstarfsmenn hans við Columbia-háskólann í New York höfðu fært sterk rök fyrir því að gen ættu sér sæti á litningum og um miðjan annan áratug aldarinnar voru þau rök orðin afar sannfærandi. Genin hlutu þá að vera efniseindir þótt óvíst væri enn úr hvaða efni þau væru gerð. Flestir töldu þó líklegast að efni þeirra væri prótín. Johannsen var mjög tregur til að fallast á tilgátur Morgans, en sagan segir að það hafi hann þó gert á síðustu æviárum sínum.

Mynd:...