Hvernig þróast ósamhverfa í byggingu dýra?

Nafn þitt

Netfang þitt

Netfang móttakanda

Ruslpóstvörn =

Svar

Hvernig þróast ósamhverfa í byggingu dýra?
Flest dýr eru með tvíhliða samhverfu fyrir utan nokkra hópa, til dæmis svampa og holdýr, sem eru þróunarfræðilega elstu greinar á ættartré dýra. Til tvíhliða dýra teljast meðal annars liðdýr, lindýr og hryggdýr, sem hafa höfuð og „hala“, en einnig kvið og bak, sem og hægri og vinstri hliðar. Að tvíhliða dýr séu samhverf þýðir að hægri og vinstri hliðin eru spegilmyndir hvor af annarri. En líkamar dýra eru ekki alger spegilmyndir, hægri og vinstri eru aldrei nákvæmlega eins.^[1] Einnig er munur á innri líffærum hjá mörgum tvíhliða dýrum. Hjá okkur mannfólki er hjartað yfirleitt vinstra megin og lifrin hægra megin, og hægri og vinstri hlutar lungnanna eru ekki heldur eins. En hvernig þróaðist ósamhverfa í byggingu dýra? Til að svara þessu notum við dæmi um fiska. Þeir eru almennt tvíhliða og yfirleitt samhverfir, en nokkrar tegundir eru ósamhverfar og nýlegar rannsóknir sýna hvernig þetta getur þróast.

Sögusviðið er næststærsta vatn á jörðinni, Tanganyikavatn í Afríku. Það er þekkt fyrir mikinn fjölbreytileika í svonefndum síklíðum, sem er hópur ferskvatnsfiska sem finnst í Afríku og Ameríku. Tanganyika er elst þriggja vatna sem kölluð hafa verið stóru afrísku vötnin, hin eru Viktoríuvatn og Malavívatn. Vötnin eru nokkurs konar náttúrulegar tilraunastofur fyrir þróun, því síklíðarnir í þeim eru mjög ólíkir í stærð, formi, litum og lífsháttum.^[2]

Í Tanganyikavatni er ein ætt síklíða með merkilegt frávik frá samhverfu sem birtist sterkast í munni og höfði. Hjá þessum tegundum opnast munnurinn annað hvort til vinstri eða hægri. Kjálkabeinin á sitt hvorri hlið fisksins eru þá mislöng, sem tengist því hvernig þeir nærast. Fiskar með stuttan vinstri kjálka borða til vinstri og öfugt. Tvær tegundir sýna þetta berlega. Önnur þeirra, Neolamprologus moorii nærist á gróðri en hin Perissodus microlepis étur hreistur af öðrum tegundum fiska. Báðar eru þær með ósamhverfa munna og er ósamhverfan áberandi sterkari í hreisturætunni.

Í lok síðustu aldar kom í ljós að ósamhverfan í þessum fiskum er arfgeng (Hori 1993), með eitt gen með skýrar erfðir tveggja samsæta. Samsætan sem tengist vinstri munni var ríkjandi yfir hægri-munns samsætuna (mynd 2). Nema hvað vinstri samsætan var skaðleg, því einstaklingar með tvö eintök af henni lifa ekki af (LL á mynd 2). Slíkar samsætur eru einnig kallaðar banagen (e. lethal gene). Við erfðarannsóknir í þessu tegundum voru framkvæmdar æxlanir milli eins og ólíkra gerða (mynd 2). Ef tveimur arfblendnum einstaklingum var æxlað saman, voru afkvæmin í 1:2 hlutföll (1 hægri fyrir hverja 2 vinstri fiska). Ef vinstri samsætan væri ekki banvæn hefði mátti búast við 1:3 hlutföllum. Í ljós kom að ósamhverfan í plöntuætu síklíðnum var einnig arfgeng, og að eitt gen skipti mestu máli. Eins og í hreisturætunni var vinstri samsætan líka banvæn á arfhreinu formi. Frekari athuganir fundu að það sama var uppi á teningnum í þriðju tegundinni, Tanganicodus irsacae. Mögulega er um sama erfðaþátt að ræða, þó það bíði frekari rannsókna.

Þróunarfræðin útskýrir hvers vegna tvær eða fleiri gerðir geta viðhaldast í stofni. Þegar tveimur ólíkum gerðum er náttúrulega viðhaldið í stofnum lífvera, er orsökin yfirleitt jafnvægisval (e. balancing selection). Í þessu tilfelli finnast bæði hægri- og vinstribítandi fiskar í stofni og er meðaltíðni gerðanna um 50%, en sveiflast töluvert milli ára. Þetta byggist á því að dýr nota ólíkar nálganir í hegðun sinni gagnvart öðrum tegundum, eins og að afla fæðu með því að naga hreistur af öðrum fiskum ýmist frá hægri eða vinstri. Á móti kemur að hinir fiskarnir eru skynsamir og læra á afræningjana. Köllum þessa fiska hreisturgjafa, þótt ófúsir séu þeir til verkefnisins. Ef flestir hreisturætufiskarnir eru með hægrabit, þá læra hreisturgjafarnir að flestir sem éta af þeim nálgast þá frá vinstri og verða því varir um árásir úr þeirri átt. Þá hafa fiskar með vinstrabit meiri hæfni, það er að segja standa sig betur í lífsbaráttunni, þar sem hreisturgjafarnir eru ekki eins vel á verði gagnvart þeim. Þar sem bitið er arfgengt vex hlutfall fiska með vinstrabit uns þeir verða algengastir. Þá snýst dæmið við og hægra bítandi fiskar verða hæfari. Þannig sveiflast tíðni gerðanna í kringum 50%. Nákvæmlega þetta hefur sést í náttúrunni í fiskunum sem hér um ræðir (mynd 3).

Þetta er tilbrigði við náttúrulegt val, þar sem hæfni gerðar veltur á því hversu algeng hún er, það er að segja tíðniháð val. Þessi gerð er kölluð neikvætt tíðniháð val (e. negative frequency dependent selection) vegna þess að því algengari sem gerð verður, því minni verður hæfni hennar.^[3] Þar sem genið sem um ræðir hefur ekki verið einangrað er erfitt að spá fyrir um hvað veldur. Fleiri dæmi eru til um neikvætt tíðniháð val í fiskum, sem tengist samþróun hreinsifiska, kúnna þeirra og bráða.^[4] Einnig er til svokallað jákvætt tíðniháð val. Þá hefur algenga gerðin hæsta hæfni.

Einhverjir muna eftir lausa endanum. Ef hreisturætur hafa gagn af ósamhverfum munni, af hverju er hin tegundin, sem étur plöntur, með ósamhverfan munn? Besta skýringin er að þetta sé arfur fortíðar. Mögulegt er að forfaðir hennar hafi verið hreisturæta og ósamhverfan leifar þeirra arfleifðar. Að nægilega mörgum kynslóðum liðnum ætti þessi eiginleiki því að hverfa úr stofni plöntuétandi fiskanna.

Samantekt:

• Ósamhverfa finnst meðal nokkurra dýrahópa, til dæmis prímata og síklíða
• Síklíðar í Tanganykavatni hafa ósamhverfan munn
• Ósamhverfi munnurinn erfist - tengist sterkt einu geni
• Eiginleikinn viðhelst í stofni vegna tíðniháðs vals

Tilvísanir:

1. ^ Vegna áhrifa hendingar í virkni sameinda eða sögu hvers líkama um sig eru vinstri og hægri hliðar dýra aldrei nákvæmlega eins. Nærtækasta dæmið er þjálfun manna, til dæmis í spjótkasti eða annarri íþrótt sem reynir mismunandi á hliðar líkamans.
2. ^ Irisarri o.fl. 2018.
3. ^ Þess vegna skiptir ekki svo miklu máli að fiskar arfhreinir um vinstra bits genið séu með engar lífslíkur, þó sannarlega fylgi því þróunarlegur kostnaður.
4. ^ Sjá til dæmis Ruhila Goswami og Arnar Pálsson, 2025.

Heimildir og myndir:

• Hori M (1993). Frequency-Dependent Natural Selection in the Handedness of Scale-Eating Cichlid Fish. Science 260, 216–219. https://doi.org/10.1126/science.260.5105.216
• Hori M, Ochi H, Kohda M (2007). Inheritance Pattern of Lateral Dimorphism in Two Cichlids (a Scale Eater, Perissodus microlepis, and an Herbivore, Neolamprologus moorii) in Lake Tanganyika. Zoological Science 24, 486–492. https://doi.org/10.2108/zsj.24.486
• Irisarri I, Singh P, Koblmüller S, Torres-Dowdall J, Henning F, Franchini P, Fischer C, Lemmon AR, Lemmon EM, Thallinger GG, Sturmbauer C, Meyer A (2018). Phylogenomics uncovers early hybridization and adaptive loci shaping the radiation of Lake Tanganyika cichlid fishes. Nature Communications 9, 3159. https://doi.org/10.1038/s41467-018-05479-9
• Ochi H, Yanagisawa Y (2005). Farming-out of offspring is a predominantly male tactics in a biparental mouthbrooding cichlid Perrisodus mircolepis. Environmental Biology of Fishes 73, 335–340. https://doi.org/10.1007/s10641-005-2139-2
• Raffini F (2018). Exploring the origin and maintenance of biodiversity : insights from the bilaterally asymmetrical cichlid fish Perissodus microlepis. Konstanz: Universität Konstanz. https://kops.uni-konstanz.de/handle/123456789/41634
• Takeuchi Y, Hori M, Tada S, Oda Y (2016). Acquisition of Lateralized Predation Behavior Associated with Development of Mouth Asymmetry in a Lake Tanganyika Scale-Eating Cichlid Fish. PLOS ONE 11, e0147476. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0147476
• Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. (2023, 19. júní). Eru bleikjurnar í Þingvallavatni mismunandi tegundir eða ólíkir stofnar? Vísindavefurinn. https://visindavefur.is/svar.php?id=85178
• Ruhila Goswami og Arnar Pálsson. (2025, 12. júní). Getur samhjálp ólíkra tegunda þróast á þann hátt að önnur tegundin svindli? Vísindavefurinn. https://visindavefur.is/svar.php?id=87883
• Yfirlitsmynd: Henrik Kusche. (2010, 9. nóvember). Perissodus microlepis juvenile in aquarium.jpg. Wikimedia Commons. Birt undir CC BY 3.0 leyfi. https://commons.wikimedia.org

Spurningunni frá Hirti er hér svarað að hluta....