Sólin Sólin Rís 10:37 • sest 15:54 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 15:55 • Sest 20:22 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 09:23 • Síðdegis: 21:56 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 02:58 • Síðdegis: 15:50 í Reykjavík

Hvenær í þróunarsögu hryggdýra kom kjálkinn fyrst fram og hvaða áhrif hafði það?

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson

Tilkoma kjálkans er talin vera eitt af merkilegustu atvikum í þróunarsögu hryggdýra því hún opnaði nýja möguleika í fæðuöflun. Kjálkar gerðu hryggdýrum kleift að bíta í önnur dýr og þannig nýta aðra fæðu og beita veiðiaðferðum sem voru kjálkleysingjum ómögulegar.[1]

Uppruni hryggdýra er að mörgu leyti nokkuð óljós.[2] Menjar um fyrsta forföður eða ættingja hryggdýra hafa fundist í jarðlögum frá kambríumtímabilinu, (fyrir 544-505 milljónum ára). Um er að ræða hópa seildýra sem nefndir hafa verið Myllokunmingia, Haikouichthys og mögulega Haikouella.[3] Eitt megineinkenna hryggdýra, innri stoðgrind gerð úr brjóski eða beinum, er ekki að finna hjá þessum tegundum en hæfileikinn til að mynda stoðgrind og bein varð til í frumstæðum seildýrum.

Í jarðlögum (af gömlum hafsbotni) frá seinni hluta kambríumtímabilsins til seinni hluta devontímabilsins (fyrir 410-360 milljónum ára) finnast leifar af hryggdýrum sem höfðu einhvers konar innri stoðgrind. Flest hryggdýr frá þessum tíma virðast vera eins konar kjálkalausir „fiskar“, sem eru almennt flokkuð saman sem kjálkleysingar eða vankjálkungar (Agnatha). Taka verður fram að hópurinn kjálkleysingar er skilgreindur eftir sameiginlegum einkennum (hryggdýr án kjálka), en skyldleiki dýranna innan hópsins og þeirra við önnur hryggdýr með kjálka er illa þekktur,[4] meðal annars vegna þess að flestar tegundirnar eru útdauðar.

Núlifandi kjálkleysingi (Agnatha) af tegund steinsugu (Lampetra fluviatilis).

Einungis tveir hópar kjálkleysingja lifa enn á jörðinni, steinsugur (e. lampreys) og slímálar (e. hagfishes). Á sínum tíma var til stór og fjölbreyttur hópur kjálkleysingja sem nú er útdauður. Þessir kjálkleysingar kölluðust brynfiskar (e. ostracoderms) og eru taldir hafa verið uppi frá miðju ordóvisíumtímabilinu (fyrir 505-440 milljónum árum) til devontímabilsins (410-360 milljónum ára).[5] Eins og nafnið gefur til kynna voru þetta „fiskar“ með eins konar brynju af beinaplötum sem huldi allan líkaman.[6] Þeir voru flestir nokkuð litlir, á bilinu 12 til 35 cm.

Kjálkleysingar, og sérstaklega brynfiskarnir, voru stór hópur sem stóð sig líklega vel í lífsbaráttunni. Fæðuöflun meðlima hópsins takmarkaðist þó að öllum líkindum við svifát (e. planktivore), grotát (e. detritivory) og sníkjulíf (e. parasite) og þeir höfðu litla getu til að laga sig að öðrum lífsháttum.[7] Sett hefur verið fram sú tilgáta að brynfiskarnir hafi verið búnir að kanna og nýta til fulls allar mögulegar vistir sem stóðu þeim opnar, og þar með alla þróunarfræðilega möguleika þeirra.[8] Hið sama virðist vera uppi á teningnum meðal núlifandi kjálkleysingja, en bæði steinsugur og slímálar eru mjög vistfræðilega sérhæfðir hópar, þrátt fyrir að vera landfræðilega víðdreifðir.

Fyrstu kjálkadýrin[9] eru talin hafa komið fram á seinni hluta sílúrtímabilsins (fyrir um það bil 420 milljónum ára). Almennt er talið að kjálkinn hafi þróast einu sinni í sögu lífs á jörðinni en möguleikarnir sem fylgdu tilkomu hans leiddu til margra fjölbreyttra og mismunandi hópa kjálkadýra. Uppruni kjálkans er óljós og enn hafa ekki fundist neinar leifar af lífverum sem gætu verið millistig kjálkleysingja og kjálkadýra.[10] Settar hafa verið fram tvær megintilgátur um uppruna kjálkans. Sú fyrri er að kjálkinn hafi orðið til við þróunarlega umbreytingu á fremsta tálknboganum.[11] Seinni tilgátan er að kjálkinn hafi ekki þróast frá tálknboga, heldur eigi annan uppruna í fóstri forföðursins. Þrátt fyrir ~150 ára virkar rannsóknir hefur enn ekki tekist að greina á milli þessara tilgáta og staðfesta uppruna kjálkans, þótt flestir hallist nú að fyrri tilgátunni.

Eftirlíking af höfuðkúpa Dunkleosteus, sem var kjötætukjálkadýr frá seinni hluta devontímabilsins (fyrir 410-360 milljón árum). Neðri kjálki höfuðkúpunnar er um 27 cm á lengd, og höfuðkúpan er á stærð við 16 tommu pítsu.

Tilkoma kjálkans skapaði mörg tækifæri og opnaði nýjar vistir sem kjálkadýrin gátu þróast í. Kjálkinn gerði þeim kleift að taka upp nýjar veiðiaðferðir og jók þar með fæðuval. Með kjálka í munni var mögulegt að grípa, klippa til og aflima stærri bráð og ef bráðin hafði harða ytri skel eða stoðgrind var mögulegt að brjóta hana.[12] Þetta gerði kjálkadýrum kleift að sérhæfa sig að áður ónýttum vistum og auðveldaði kjötát og grasát á stórum skala. Þetta gæti verið ástæða þess að á þessum tíma í jarðsögunni urðu mörg kjálkadýr almennt stærri en kjálkleysingjarnir. Maginn virðist hafa þróast mikið á sama tímaskeiði, og því mögulegt að tilkoma kjálkans hafi leitt til hraðari þróunar magans í þessum hópum. Einnig er mögulegt að tilkoma kjálkans hafi breytt vopnajafnvægi milli afræningja og bráðar. Kjálkinn leiddi til þess að notagildi brynvarna minnkaði, sem mögulega leiddi til aukins hreyfanleika og sveigjanleika hjá dýrum sem eftir lifðu.[13]

Kjálkadýrum er almennt skipt upp í fjóra hópa. Tveir þeirra eru útdauðir, stingfiskar (e. acanthodians) og brynháfar (e. placoderms) og tveir núlifandi: brjóskfiskar (Chondrichthyes) og beinfiskar (Osteichthyes). Allir fjórir hópar birtast fyrst í jarðlögunum frá seinni hluta sílúrtímabilsins til upphafs devontímabilsins. Frá þessum fornu beinfiskum, spruttu bæði allir núlifandi beinfiskar (yfir 28.000 tegundir) og einnig ferfætlingar (e. tetrapoda) sem áttu eftir að nema land og af þeim koma öll núlifandi landhryggdýr (yfir 30.000 tegundir), þar á meðal froskdýr, skriðdýr (fuglar flokkast hér), og spendýr eins og við.

Samantekt:
  • Frumstæðir kjálkleysingjar, fiskar án kjálka voru algengir í höfum heimsins fyrir um 450 milljónum ára.
  • Kjálkar þróuðust einu sinni meðal dýra, líklega fyrir um 420 milljón árum.
  • Þroskunarlegur uppruni kjálka er enn á huldu. Kjálkar opnuðu vistfræðileg og þróunarfræðileg tækifæri, og eru kjálkadýr mjög fjölbreyttur hópur dýra.
  • Fyrstu kjálkafiskarnir voru forfeður spendýranna, þar á meðal manna.

Tilvísanir:
  1. ^ Colbert & Morales, 1991.
  2. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008.
  3. ^ Helfman o.fl., 2009; Pough, o.fl., 2009.
  4. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008.
  5. ^ Colbert & Morales, 1991.
  6. ^ Pough, o.fl. 2009.
  7. ^ Colbert & Morales, 1991, Helfman o.fl., 2009.
  8. ^ Colbert & Morales, 1991.
  9. ^ gnathostomes, það er hryggdýr með sannan kjálka.
  10. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008; Helfman et al., 2009).
  11. ^ tálknbogar (e. pharyngeal gill arch) finnast í „frumstæðari“ hryggdýrum, eru beingerðir, og liggja nálægt kjálkaforverum í fósturþroskun hryggdýra.
  12. ^ Helfman o.fl., 2009.
  13. ^ Helfman o.fl. 2009.

Heimildir og myndir:
  • Colbert, Edwin H. & Morales, Michael (1991). Evolution of the Vertebrates. New York: Wiley-Liss, Inc.
  • Hall, Brian K. & Hallgrimsson, Benedikt (2008). Strickberger’s Evolution. Sudbury: Jones and Bartlett.
  • Helfman, Gene S., Collette, Bruce B., Facey, Douglas E. & Bowen, Brian W. (2009). The Diversity of Fishes. New-Jersey: Wiley-Blackwell.
  • Pough, F. Harvey, Janis, Christine M. & Heiser, John B. (2009). Vertebrate Life. San Francisco: Pearson Education, Inc.
  • Lampetra fluviatilis.jpg - Wikimedia. Höfundur myndar: M.Buschmann. Birt undir Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported leyfi. (Sótt 12.10.2022).
  • DunkleosteusSannoble.JPG - Wikimedia Commons. (Sótt 12.10.2022).

Höfundar

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir

M.Sc. í líffræði og aðstoðarkennari við HÍ

Arnar Pálsson

erfðafræðingur og prófessor í lífupplýsingafræði við HÍ

Útgáfudagur

18.10.2022

Spyrjandi

Jón Jónsson

Tilvísun

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. „Hvenær í þróunarsögu hryggdýra kom kjálkinn fyrst fram og hvaða áhrif hafði það?“ Vísindavefurinn, 18. október 2022. Sótt 28. nóvember 2022. http://visindavefur.is/svar.php?id=84197.

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. (2022, 18. október). Hvenær í þróunarsögu hryggdýra kom kjálkinn fyrst fram og hvaða áhrif hafði það? Vísindavefurinn. Sótt af http://visindavefur.is/svar.php?id=84197

Guðbjörg Ósk Jónsdóttir og Arnar Pálsson. „Hvenær í þróunarsögu hryggdýra kom kjálkinn fyrst fram og hvaða áhrif hafði það?“ Vísindavefurinn. 18. okt. 2022. Vefsíða. 28. nóv. 2022. <http://visindavefur.is/svar.php?id=84197>.

Chicago | APA | MLA

Spyrja

Sendu inn spurningu LeiðbeiningarTil baka

Hér getur þú sent okkur nýjar spurningar um vísindaleg efni.

Hafðu spurninguna stutta og hnitmiðaða og sendu aðeins eina í einu. Einlægar og vandaðar spurningar um mikilvæg efni eru líklegastar til að kalla fram vönduð og greið svör. Ekki er víst að tími vinnist til að svara öllum spurningum.

Persónulegar upplýsingar um spyrjendur eru eingöngu notaðar í starfsemi vefsins, til dæmis til að svör verði við hæfi spyrjenda. Spurningum er ekki sinnt ef spyrjandi villir á sér heimildir eða segir ekki nægileg deili á sér.

Spurningum sem eru ekki á verksviði vefsins er eytt.

Að öðru leyti er hægt að spyrja Vísindavefinn um allt milli himins og jarðar!

=

Senda grein til vinar

=

Hvenær í þróunarsögu hryggdýra kom kjálkinn fyrst fram og hvaða áhrif hafði það?
Tilkoma kjálkans er talin vera eitt af merkilegustu atvikum í þróunarsögu hryggdýra því hún opnaði nýja möguleika í fæðuöflun. Kjálkar gerðu hryggdýrum kleift að bíta í önnur dýr og þannig nýta aðra fæðu og beita veiðiaðferðum sem voru kjálkleysingjum ómögulegar.[1]

Uppruni hryggdýra er að mörgu leyti nokkuð óljós.[2] Menjar um fyrsta forföður eða ættingja hryggdýra hafa fundist í jarðlögum frá kambríumtímabilinu, (fyrir 544-505 milljónum ára). Um er að ræða hópa seildýra sem nefndir hafa verið Myllokunmingia, Haikouichthys og mögulega Haikouella.[3] Eitt megineinkenna hryggdýra, innri stoðgrind gerð úr brjóski eða beinum, er ekki að finna hjá þessum tegundum en hæfileikinn til að mynda stoðgrind og bein varð til í frumstæðum seildýrum.

Í jarðlögum (af gömlum hafsbotni) frá seinni hluta kambríumtímabilsins til seinni hluta devontímabilsins (fyrir 410-360 milljónum ára) finnast leifar af hryggdýrum sem höfðu einhvers konar innri stoðgrind. Flest hryggdýr frá þessum tíma virðast vera eins konar kjálkalausir „fiskar“, sem eru almennt flokkuð saman sem kjálkleysingar eða vankjálkungar (Agnatha). Taka verður fram að hópurinn kjálkleysingar er skilgreindur eftir sameiginlegum einkennum (hryggdýr án kjálka), en skyldleiki dýranna innan hópsins og þeirra við önnur hryggdýr með kjálka er illa þekktur,[4] meðal annars vegna þess að flestar tegundirnar eru útdauðar.

Núlifandi kjálkleysingi (Agnatha) af tegund steinsugu (Lampetra fluviatilis).

Einungis tveir hópar kjálkleysingja lifa enn á jörðinni, steinsugur (e. lampreys) og slímálar (e. hagfishes). Á sínum tíma var til stór og fjölbreyttur hópur kjálkleysingja sem nú er útdauður. Þessir kjálkleysingar kölluðust brynfiskar (e. ostracoderms) og eru taldir hafa verið uppi frá miðju ordóvisíumtímabilinu (fyrir 505-440 milljónum árum) til devontímabilsins (410-360 milljónum ára).[5] Eins og nafnið gefur til kynna voru þetta „fiskar“ með eins konar brynju af beinaplötum sem huldi allan líkaman.[6] Þeir voru flestir nokkuð litlir, á bilinu 12 til 35 cm.

Kjálkleysingar, og sérstaklega brynfiskarnir, voru stór hópur sem stóð sig líklega vel í lífsbaráttunni. Fæðuöflun meðlima hópsins takmarkaðist þó að öllum líkindum við svifát (e. planktivore), grotát (e. detritivory) og sníkjulíf (e. parasite) og þeir höfðu litla getu til að laga sig að öðrum lífsháttum.[7] Sett hefur verið fram sú tilgáta að brynfiskarnir hafi verið búnir að kanna og nýta til fulls allar mögulegar vistir sem stóðu þeim opnar, og þar með alla þróunarfræðilega möguleika þeirra.[8] Hið sama virðist vera uppi á teningnum meðal núlifandi kjálkleysingja, en bæði steinsugur og slímálar eru mjög vistfræðilega sérhæfðir hópar, þrátt fyrir að vera landfræðilega víðdreifðir.

Fyrstu kjálkadýrin[9] eru talin hafa komið fram á seinni hluta sílúrtímabilsins (fyrir um það bil 420 milljónum ára). Almennt er talið að kjálkinn hafi þróast einu sinni í sögu lífs á jörðinni en möguleikarnir sem fylgdu tilkomu hans leiddu til margra fjölbreyttra og mismunandi hópa kjálkadýra. Uppruni kjálkans er óljós og enn hafa ekki fundist neinar leifar af lífverum sem gætu verið millistig kjálkleysingja og kjálkadýra.[10] Settar hafa verið fram tvær megintilgátur um uppruna kjálkans. Sú fyrri er að kjálkinn hafi orðið til við þróunarlega umbreytingu á fremsta tálknboganum.[11] Seinni tilgátan er að kjálkinn hafi ekki þróast frá tálknboga, heldur eigi annan uppruna í fóstri forföðursins. Þrátt fyrir ~150 ára virkar rannsóknir hefur enn ekki tekist að greina á milli þessara tilgáta og staðfesta uppruna kjálkans, þótt flestir hallist nú að fyrri tilgátunni.

Eftirlíking af höfuðkúpa Dunkleosteus, sem var kjötætukjálkadýr frá seinni hluta devontímabilsins (fyrir 410-360 milljón árum). Neðri kjálki höfuðkúpunnar er um 27 cm á lengd, og höfuðkúpan er á stærð við 16 tommu pítsu.

Tilkoma kjálkans skapaði mörg tækifæri og opnaði nýjar vistir sem kjálkadýrin gátu þróast í. Kjálkinn gerði þeim kleift að taka upp nýjar veiðiaðferðir og jók þar með fæðuval. Með kjálka í munni var mögulegt að grípa, klippa til og aflima stærri bráð og ef bráðin hafði harða ytri skel eða stoðgrind var mögulegt að brjóta hana.[12] Þetta gerði kjálkadýrum kleift að sérhæfa sig að áður ónýttum vistum og auðveldaði kjötát og grasát á stórum skala. Þetta gæti verið ástæða þess að á þessum tíma í jarðsögunni urðu mörg kjálkadýr almennt stærri en kjálkleysingjarnir. Maginn virðist hafa þróast mikið á sama tímaskeiði, og því mögulegt að tilkoma kjálkans hafi leitt til hraðari þróunar magans í þessum hópum. Einnig er mögulegt að tilkoma kjálkans hafi breytt vopnajafnvægi milli afræningja og bráðar. Kjálkinn leiddi til þess að notagildi brynvarna minnkaði, sem mögulega leiddi til aukins hreyfanleika og sveigjanleika hjá dýrum sem eftir lifðu.[13]

Kjálkadýrum er almennt skipt upp í fjóra hópa. Tveir þeirra eru útdauðir, stingfiskar (e. acanthodians) og brynháfar (e. placoderms) og tveir núlifandi: brjóskfiskar (Chondrichthyes) og beinfiskar (Osteichthyes). Allir fjórir hópar birtast fyrst í jarðlögunum frá seinni hluta sílúrtímabilsins til upphafs devontímabilsins. Frá þessum fornu beinfiskum, spruttu bæði allir núlifandi beinfiskar (yfir 28.000 tegundir) og einnig ferfætlingar (e. tetrapoda) sem áttu eftir að nema land og af þeim koma öll núlifandi landhryggdýr (yfir 30.000 tegundir), þar á meðal froskdýr, skriðdýr (fuglar flokkast hér), og spendýr eins og við.

Samantekt:
  • Frumstæðir kjálkleysingjar, fiskar án kjálka voru algengir í höfum heimsins fyrir um 450 milljónum ára.
  • Kjálkar þróuðust einu sinni meðal dýra, líklega fyrir um 420 milljón árum.
  • Þroskunarlegur uppruni kjálka er enn á huldu. Kjálkar opnuðu vistfræðileg og þróunarfræðileg tækifæri, og eru kjálkadýr mjög fjölbreyttur hópur dýra.
  • Fyrstu kjálkafiskarnir voru forfeður spendýranna, þar á meðal manna.

Tilvísanir:
  1. ^ Colbert & Morales, 1991.
  2. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008.
  3. ^ Helfman o.fl., 2009; Pough, o.fl., 2009.
  4. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008.
  5. ^ Colbert & Morales, 1991.
  6. ^ Pough, o.fl. 2009.
  7. ^ Colbert & Morales, 1991, Helfman o.fl., 2009.
  8. ^ Colbert & Morales, 1991.
  9. ^ gnathostomes, það er hryggdýr með sannan kjálka.
  10. ^ Hall & Hallgrimsson, 2008; Helfman et al., 2009).
  11. ^ tálknbogar (e. pharyngeal gill arch) finnast í „frumstæðari“ hryggdýrum, eru beingerðir, og liggja nálægt kjálkaforverum í fósturþroskun hryggdýra.
  12. ^ Helfman o.fl., 2009.
  13. ^ Helfman o.fl. 2009.

Heimildir og myndir:
  • Colbert, Edwin H. & Morales, Michael (1991). Evolution of the Vertebrates. New York: Wiley-Liss, Inc.
  • Hall, Brian K. & Hallgrimsson, Benedikt (2008). Strickberger’s Evolution. Sudbury: Jones and Bartlett.
  • Helfman, Gene S., Collette, Bruce B., Facey, Douglas E. & Bowen, Brian W. (2009). The Diversity of Fishes. New-Jersey: Wiley-Blackwell.
  • Pough, F. Harvey, Janis, Christine M. & Heiser, John B. (2009). Vertebrate Life. San Francisco: Pearson Education, Inc.
  • Lampetra fluviatilis.jpg - Wikimedia. Höfundur myndar: M.Buschmann. Birt undir Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported leyfi. (Sótt 12.10.2022).
  • DunkleosteusSannoble.JPG - Wikimedia Commons. (Sótt 12.10.2022).
...