Sólin Sólin Rís 05:22 • sest 21:31 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 23:11 • Sest 05:11 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 06:38 • Síðdegis: 18:56 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 00:39 • Síðdegis: 12:46 í Reykjavík

Hvert var framlag Karls Landsteiner til vísindanna?

Rúna Hjaltested Guðmundsdóttir

Austurrísk-bandaríski líffræðingurinn og læknirinn Karl Landsteiner (1868-1943) er þekktastur fyrir að hafa uppgötvað ABO-blóðflokkakerfið og er litið á hann sem föður blóðgjafarfræðinnar. Framlag hans til vísindanna var mjög fjölbreytt, á sviði meinafræði, vefjafræði, blóðvatnsfræði, ónæmis- og bakteríufræði, auk þess gerði hann fjölda uppgötvana. Um lífshlaup hans má lesa í svari sama höfundar við spurningunni Hver var Karl Landsteiner?

Menn höfðu reynt blóðinngjafir í gegnum aldirnar, bæði milli manna sem og manna og dýra. Menn höfðu lært að þegar blóði var blandað saman úr ólíkum dýrategundum myndaðist blóðkekkjun. Árið 1875 sýndi þýski lífeðlisfræðingurinn Leonard Landois (1837-1902) fram á að þegar rauð blóðkorn mannsins eru blönduð blóðvökva frá annarri dýrategund kekkjast rauðu blóðkornin og blóðrof (e. hemolyze) getur átt sér stað.1 Paul Erlich (1854-1915) hafði einnig sýnt fram á að stundum átti sér stað svipuð, en veikari, viðbrögð þegar blóðvökva og rauðum blóðkornum dýra sömu tegundar var blandað saman.2

Öldum saman reyndu menn blóðinngjafir með misjöfnun árangri. Þessa mynd er að finna í riti frá árinu 1671 og sýnir blóðgjöf frá hundi yfir í mann á sama tíma og blóð er tekið úr manninum.

Karl Landsteinar var aðstoðarmaður við meinafræðideild Vínarborgarháskóla á árunum 1897 til 1908 þar sem hann stundaði einnig rannsóknir á ónæmisfræði og blóði. Árið 1900 skrifaði hann ritgerð þar sem hann lýsti kekkjun (e. agglutination) blóðs sem gat átt sér stað þegar að blóði tveggja einstaklinga er blandað. Hann hélt því fram að kekkjun væri ekki sjúklegt ástand, eins og menn höfðu áður talið, heldur yrði hún vegna „einstæðrar náttúru“ blóðsins.3 Landsteiner fann einnig út að blóðinngjöf milli einstaklinga í mismunandi blóðflokki leiddi til eyðileggingar á blóðfrumum, sem ekki gerðist með blöndun blóðs einstaklinga í sama blóðflokki.4

Árið 1901 birti hann uppgötvanir sínar á ABO-blóðflokkakerfinu. Á þeim tíma, jafnvel þó að það væri þekkt að blöndun blóðs tveggja einstaklinga gæti valdið blóðkekkjun rauðu blóðkornanna, þá var undirliggjandi virkni þessa fyrirbæris ekki þekkt. Landsteiner uppgötvaði að ástæða blóðkekkjunarinnar byggðist á ónæmisviðbrögðum sem verða þegar mótefni (e. antibodies) myndast í blóðþeganum gegn blóðkornum blóðgjafans. Þessi ónæmisviðbrögð verða til vegna þess að blóð milli ólíkra einstaklinga er breytilegt með tilliti til sérstakra mótefnavaka (e. antigen) sem staðsettir eru á yfirborð rauðu blóðkornanna. Landsteiner bar kennsl á þrjá slíka mótefnavaka, sem hann flokkaði sem A, B, og C (breyttist síðar í O-flokk). Fjórði blóðflokkurinn, síðar kallaður AB, var greindur ári seinna.

Hann uppgötvaði að ef einstaklingur er til dæmis í blóðflokki A og fær blóð frá einstaklingi úr blóðflokki B, þá þekkir ónæmiskerfi blóðþegans ekki B mótefnavaka í blóði blóðgjafans og mun þar af leiðandi skynja hann sem framandi og hættulegan, líkt og um smitandi örveru væri að ræða. Til að verja líkamann frá þessari ógn, mun ónæmiskerfi blóðþegans framleiða mótefni gegn B mótefnavakanum og blóðkekkjun myndast þegar að mótefnin bindast B mótefnavökum og gera þá óskaðlega. Verk Landsteiners gerði það mögulegt að ákveða blóðflokka og þar með leggja grunninn að öruggum blóðinngjöfum frá einni manneskju til annarrar.

ABO-blóðflokkakerfið.

En þó að tilraunir hans væru endurteknar og sannreyndar af öðrum vísindamönnum, tók það lækna langan tíma að viðurkenna uppgötvun hans og enn lengri tíma fyrir sjúklinga þeirra að njóta uppgötvunarinnar. Það var svo árið 1907 sem fyrsta árangursríka blóðinngjöfin var framkvæmd en það gerði bandaríski læknirinn Reuben Ottenberg (1882-1959) á Mount Sinai-sjúkrahúsinu í New York. Afrek Landsteiners bjargaði fjölda mannslífa á orrustuvöllum fyrri heimsstyrjaldarinnar, þar sem blóðinngjafir voru fyrst framkvæmdar í miklum mæli.

Landsteiner átti einnig þátt í mörgum öðrum mikilvægum vísindalegum uppgötvunum. Honum var boðin staða við Rockefeller-stofnunina í New York árið 1922, sem hann þáði. Við Rockefeller-stofnunina vann hann í samvinnu við ónæmis- og blóðsjúkdómafræðinginn Philip Levine (1900-1987), við frekari rannsóknir á ónæmisfræði og blóðflokkum og uppgötvaði M-, N-, og P-mótefnavakana.5 Eftir að Landsteiner og Levine birtu niðurstöður úr rannsóknum sínum 1927 var farið að nota blóðflokkagreiningu í barnfaðernismálum.

Árið 1940 uppgötvaði Landsteiner, ásamt Levine og bandaríska lækninum Alexander Wiener (1907-1976), annan mótefnavaka sem kallaður var Rh-blóðflokkur sem síðan leiddi til uppgötvunar á Rhesus-flokkunarkerfinu (eftir rhesusöpum, þar sem blóð úr þeim var notað við tilraunir). Athuganir þeirra höfðu mikilvæg áhrif á þróun í rannsóknum á blóðsjúkdómnum nýburablóðrauðalosi (Hemolytic Disese of the Newborn (HDN), lat. erythoroblastosis fetalis) í nýfæddum börnum, sem þá olli alvarlegum veikindum eins og gulu, heilaskaða eða dauða í 1 af hverjum 200 hvítum börnum6, vegna mikillar hækkunar á gallrauða í blóði. Þeir sýndu fram á að Rhesus-blóðflokkurinn var ábyrgur fyrir sjúkdómnum og á sér stað þegar að móðir og fóstur eru með ósamræmanlega blóðflokka og mótefni móðurinnar ræðst á rauðu blóðkorn fóstursins.7 Þetta ósamræmi verður þegar fóstrið erfir ákveðinn blóðflokk frá föður sem móðirin hefur ekki.

Rannsóknir Landsteiners snerust ekki aðeins um athuganir á blóði, þar sem hann stundaði ýmsar aðrar rannsóknir, til dæmis í ónæmis- og vefjafræði, auk þess að stunda meinafræðilegar rannsóknir. Á árunum 1905-1906 hóf hann svo rannsóknir á sýfilisbakteríunni (Treponema pallidum) ásamt kollega sínum húðsjúkdómafræðingnum Viktor Mucha. Saman þróuðu þeir dökksviðssmásjá (e. dark field microscopy) til greiningar á fyrsta stigs sýfilissýkingu og þeir gátu lýst gangi „Wassermann-svörunar“ en Wassermann-próf er mótefnapróf fyrir sýfilis.

Karl Landsteiner er þekktastur fyrir að hafa uppgötvað ABO-blóðflokkakerfið. Hann átti þó þátt í mörgum öðrum merkum uppgötvunum á sviði læknisfræðinnar.

Á árunum 1908-1919 sneri hann sér að athugunum á mænusótt. Landsteiner í samvinnu við Erwin Popper (1879-1955) uppgötvaði veiruna sem veldur mænusótt (lat. poliomyelitis), einnig kallað lömunarveiki og ásamt rúmenska bakteríufræðingnum Constantin Levaditi (1874-1953) lögðu þeir grunninn að bóluefni gegn sjúkdómnum. Þar sýndi hann fram á að hægt væri að smita apa með mænusóttarveirunni með heila- og mænuvef fórnarlambs sjúkdómsins. Á sjötta degi sýndu aparnir einkenni lömunar, svipaðrar þeirri sem mænusóttarsjúklingar fengu. Þar sem Landsteiner gat ekki sannað tilvist bakteríu í mænuvef sjúklingsins, taldi hann líklegt að um veiru væri að ræða. Árið 1912 sagði Landsteiner að þróun bóluefnis gegn mænusótt gæti valdið erfiðleikum, en væri þó möguleg. Fyrsta örugga og árangursríka bóluefnið gegn mænusótt var síðan þróað af Jonasi Salk (1914-1995) en notkun þess hófst ekki fyrr en árið 1955. Á árunum 1930-32 tókst Landsteiner og Clöru Nigg (1897-1986) að rækta bakteríuna Rickettsi prowazekii, sem er orsakavaldur flekkusóttar.

Framlag Landsteiners til vísindanna var eins og áður segir mjög fjölbreytt en hann bjó yfir óþreytandi starfsorku og var ekki aðeins einstaklega nákvæmur í rannsóknum og aðferðalýsingum, heldur sýndi hann líka djúpan skilning á lífeðlisfræði og lífefnafræði. Hann hafði aldrei áhuga á frægð eða frama og má vera að það skýri af hverju nafn hans er ekki eins þekkt og til dæmis Alexanders Fleming (1881-1955) eða Louis Pasteur (1822-1895). Óumdeilanlegt er þó að framlag hans til velferðar mannkynsins var alveg jafn mikilvægt. Þrátt fyrir tregðu hans við að leita eftir viðurkenningu, var hann engu að síður heiðraður af ýmsum stofnunum og háskólum um víða veröld. Hann fékk heiðursdoktorsnafnbót frá háskólanum í Chicago (1927), Cambridge (1834), háskólanum í Brussel (1934) og Harvard (1936), var forseti Samtaka bandarískra ónæmisfræðinga8 og fékk Lasker-verðlaunin 1945.

En af öllum hans afrekum á sviði vísindanna mun Landsteiners líklega ætíð vera minnst fyrir uppgötvun hans á blóðflokkunum sem hann fékk Nóbelsverðlaunin fyrir árið 1930.

Tilvísanir
  • 1Phil Learoyd, A Short History of Blood Transfusion, National Blood Service, Leeds, 2006, bls. 16.
  • 2 Tonse NK Raju, The Nobel Chronicles, The Lancet, bindi 352, tbl. 9144, 1998, bls. 1944.
  • 3Innovators and Pioneers, Karl Landsteiner.
  • 4Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. Centralblatt f. Bakteriologie, Parasitenkunde u. Infektionskrankheiten, tbl. 27 (1900) bls. 357-362.
  • 5 M. Gottlieb, Karl Landsteiner, the Melancholy Genius; His time and colleagues, 1868-1943, Transfusion Medicine Reviews, tbl. 12., nr. 1, 1998, bls. 18
  • 6L.F. Haas, Karl Landsteiner (1868-1943), J Neurol Neurosurg Psychiatry, 2002; tbl. 72:355.
  • 7L. Dean, Blood Groups and Red Cell Antigens. Bethesda (MD): National Center for Biotechnology Information (US); 2005.
  • 8 Landsteiner, Karl. Complete Dictionary of Scientific Biography. 2008. Encyclopedia.com.

Myndir:


Hér er einnig svarað spurningunni:
Hver fann upp rhesus blóðflokkakerfið?

Höfundur

Útgáfudagur

5.7.2012

Spyrjandi

Ritstjórn

Tilvísun

Rúna Hjaltested Guðmundsdóttir. „Hvert var framlag Karls Landsteiner til vísindanna?“ Vísindavefurinn, 5. júlí 2012. Sótt 24. apríl 2024. http://visindavefur.is/svar.php?id=62847.

Rúna Hjaltested Guðmundsdóttir. (2012, 5. júlí). Hvert var framlag Karls Landsteiner til vísindanna? Vísindavefurinn. Sótt af http://visindavefur.is/svar.php?id=62847

Rúna Hjaltested Guðmundsdóttir. „Hvert var framlag Karls Landsteiner til vísindanna?“ Vísindavefurinn. 5. júl. 2012. Vefsíða. 24. apr. 2024. <http://visindavefur.is/svar.php?id=62847>.

Chicago | APA | MLA

Spyrja

Sendu inn spurningu LeiðbeiningarTil baka

Hér getur þú sent okkur nýjar spurningar um vísindaleg efni.

Hafðu spurninguna stutta og hnitmiðaða og sendu aðeins eina í einu. Einlægar og vandaðar spurningar um mikilvæg efni eru líklegastar til að kalla fram vönduð og greið svör. Ekki er víst að tími vinnist til að svara öllum spurningum.

Persónulegar upplýsingar um spyrjendur eru eingöngu notaðar í starfsemi vefsins, til dæmis til að svör verði við hæfi spyrjenda. Spurningum er ekki sinnt ef spyrjandi villir á sér heimildir eða segir ekki nægileg deili á sér.

Spurningum sem eru ekki á verksviði vefsins er eytt.

Að öðru leyti er hægt að spyrja Vísindavefinn um allt milli himins og jarðar!

=

Senda grein til vinar

=

Hvert var framlag Karls Landsteiner til vísindanna?
Austurrísk-bandaríski líffræðingurinn og læknirinn Karl Landsteiner (1868-1943) er þekktastur fyrir að hafa uppgötvað ABO-blóðflokkakerfið og er litið á hann sem föður blóðgjafarfræðinnar. Framlag hans til vísindanna var mjög fjölbreytt, á sviði meinafræði, vefjafræði, blóðvatnsfræði, ónæmis- og bakteríufræði, auk þess gerði hann fjölda uppgötvana. Um lífshlaup hans má lesa í svari sama höfundar við spurningunni Hver var Karl Landsteiner?

Menn höfðu reynt blóðinngjafir í gegnum aldirnar, bæði milli manna sem og manna og dýra. Menn höfðu lært að þegar blóði var blandað saman úr ólíkum dýrategundum myndaðist blóðkekkjun. Árið 1875 sýndi þýski lífeðlisfræðingurinn Leonard Landois (1837-1902) fram á að þegar rauð blóðkorn mannsins eru blönduð blóðvökva frá annarri dýrategund kekkjast rauðu blóðkornin og blóðrof (e. hemolyze) getur átt sér stað.1 Paul Erlich (1854-1915) hafði einnig sýnt fram á að stundum átti sér stað svipuð, en veikari, viðbrögð þegar blóðvökva og rauðum blóðkornum dýra sömu tegundar var blandað saman.2

Öldum saman reyndu menn blóðinngjafir með misjöfnun árangri. Þessa mynd er að finna í riti frá árinu 1671 og sýnir blóðgjöf frá hundi yfir í mann á sama tíma og blóð er tekið úr manninum.

Karl Landsteinar var aðstoðarmaður við meinafræðideild Vínarborgarháskóla á árunum 1897 til 1908 þar sem hann stundaði einnig rannsóknir á ónæmisfræði og blóði. Árið 1900 skrifaði hann ritgerð þar sem hann lýsti kekkjun (e. agglutination) blóðs sem gat átt sér stað þegar að blóði tveggja einstaklinga er blandað. Hann hélt því fram að kekkjun væri ekki sjúklegt ástand, eins og menn höfðu áður talið, heldur yrði hún vegna „einstæðrar náttúru“ blóðsins.3 Landsteiner fann einnig út að blóðinngjöf milli einstaklinga í mismunandi blóðflokki leiddi til eyðileggingar á blóðfrumum, sem ekki gerðist með blöndun blóðs einstaklinga í sama blóðflokki.4

Árið 1901 birti hann uppgötvanir sínar á ABO-blóðflokkakerfinu. Á þeim tíma, jafnvel þó að það væri þekkt að blöndun blóðs tveggja einstaklinga gæti valdið blóðkekkjun rauðu blóðkornanna, þá var undirliggjandi virkni þessa fyrirbæris ekki þekkt. Landsteiner uppgötvaði að ástæða blóðkekkjunarinnar byggðist á ónæmisviðbrögðum sem verða þegar mótefni (e. antibodies) myndast í blóðþeganum gegn blóðkornum blóðgjafans. Þessi ónæmisviðbrögð verða til vegna þess að blóð milli ólíkra einstaklinga er breytilegt með tilliti til sérstakra mótefnavaka (e. antigen) sem staðsettir eru á yfirborð rauðu blóðkornanna. Landsteiner bar kennsl á þrjá slíka mótefnavaka, sem hann flokkaði sem A, B, og C (breyttist síðar í O-flokk). Fjórði blóðflokkurinn, síðar kallaður AB, var greindur ári seinna.

Hann uppgötvaði að ef einstaklingur er til dæmis í blóðflokki A og fær blóð frá einstaklingi úr blóðflokki B, þá þekkir ónæmiskerfi blóðþegans ekki B mótefnavaka í blóði blóðgjafans og mun þar af leiðandi skynja hann sem framandi og hættulegan, líkt og um smitandi örveru væri að ræða. Til að verja líkamann frá þessari ógn, mun ónæmiskerfi blóðþegans framleiða mótefni gegn B mótefnavakanum og blóðkekkjun myndast þegar að mótefnin bindast B mótefnavökum og gera þá óskaðlega. Verk Landsteiners gerði það mögulegt að ákveða blóðflokka og þar með leggja grunninn að öruggum blóðinngjöfum frá einni manneskju til annarrar.

ABO-blóðflokkakerfið.

En þó að tilraunir hans væru endurteknar og sannreyndar af öðrum vísindamönnum, tók það lækna langan tíma að viðurkenna uppgötvun hans og enn lengri tíma fyrir sjúklinga þeirra að njóta uppgötvunarinnar. Það var svo árið 1907 sem fyrsta árangursríka blóðinngjöfin var framkvæmd en það gerði bandaríski læknirinn Reuben Ottenberg (1882-1959) á Mount Sinai-sjúkrahúsinu í New York. Afrek Landsteiners bjargaði fjölda mannslífa á orrustuvöllum fyrri heimsstyrjaldarinnar, þar sem blóðinngjafir voru fyrst framkvæmdar í miklum mæli.

Landsteiner átti einnig þátt í mörgum öðrum mikilvægum vísindalegum uppgötvunum. Honum var boðin staða við Rockefeller-stofnunina í New York árið 1922, sem hann þáði. Við Rockefeller-stofnunina vann hann í samvinnu við ónæmis- og blóðsjúkdómafræðinginn Philip Levine (1900-1987), við frekari rannsóknir á ónæmisfræði og blóðflokkum og uppgötvaði M-, N-, og P-mótefnavakana.5 Eftir að Landsteiner og Levine birtu niðurstöður úr rannsóknum sínum 1927 var farið að nota blóðflokkagreiningu í barnfaðernismálum.

Árið 1940 uppgötvaði Landsteiner, ásamt Levine og bandaríska lækninum Alexander Wiener (1907-1976), annan mótefnavaka sem kallaður var Rh-blóðflokkur sem síðan leiddi til uppgötvunar á Rhesus-flokkunarkerfinu (eftir rhesusöpum, þar sem blóð úr þeim var notað við tilraunir). Athuganir þeirra höfðu mikilvæg áhrif á þróun í rannsóknum á blóðsjúkdómnum nýburablóðrauðalosi (Hemolytic Disese of the Newborn (HDN), lat. erythoroblastosis fetalis) í nýfæddum börnum, sem þá olli alvarlegum veikindum eins og gulu, heilaskaða eða dauða í 1 af hverjum 200 hvítum börnum6, vegna mikillar hækkunar á gallrauða í blóði. Þeir sýndu fram á að Rhesus-blóðflokkurinn var ábyrgur fyrir sjúkdómnum og á sér stað þegar að móðir og fóstur eru með ósamræmanlega blóðflokka og mótefni móðurinnar ræðst á rauðu blóðkorn fóstursins.7 Þetta ósamræmi verður þegar fóstrið erfir ákveðinn blóðflokk frá föður sem móðirin hefur ekki.

Rannsóknir Landsteiners snerust ekki aðeins um athuganir á blóði, þar sem hann stundaði ýmsar aðrar rannsóknir, til dæmis í ónæmis- og vefjafræði, auk þess að stunda meinafræðilegar rannsóknir. Á árunum 1905-1906 hóf hann svo rannsóknir á sýfilisbakteríunni (Treponema pallidum) ásamt kollega sínum húðsjúkdómafræðingnum Viktor Mucha. Saman þróuðu þeir dökksviðssmásjá (e. dark field microscopy) til greiningar á fyrsta stigs sýfilissýkingu og þeir gátu lýst gangi „Wassermann-svörunar“ en Wassermann-próf er mótefnapróf fyrir sýfilis.

Karl Landsteiner er þekktastur fyrir að hafa uppgötvað ABO-blóðflokkakerfið. Hann átti þó þátt í mörgum öðrum merkum uppgötvunum á sviði læknisfræðinnar.

Á árunum 1908-1919 sneri hann sér að athugunum á mænusótt. Landsteiner í samvinnu við Erwin Popper (1879-1955) uppgötvaði veiruna sem veldur mænusótt (lat. poliomyelitis), einnig kallað lömunarveiki og ásamt rúmenska bakteríufræðingnum Constantin Levaditi (1874-1953) lögðu þeir grunninn að bóluefni gegn sjúkdómnum. Þar sýndi hann fram á að hægt væri að smita apa með mænusóttarveirunni með heila- og mænuvef fórnarlambs sjúkdómsins. Á sjötta degi sýndu aparnir einkenni lömunar, svipaðrar þeirri sem mænusóttarsjúklingar fengu. Þar sem Landsteiner gat ekki sannað tilvist bakteríu í mænuvef sjúklingsins, taldi hann líklegt að um veiru væri að ræða. Árið 1912 sagði Landsteiner að þróun bóluefnis gegn mænusótt gæti valdið erfiðleikum, en væri þó möguleg. Fyrsta örugga og árangursríka bóluefnið gegn mænusótt var síðan þróað af Jonasi Salk (1914-1995) en notkun þess hófst ekki fyrr en árið 1955. Á árunum 1930-32 tókst Landsteiner og Clöru Nigg (1897-1986) að rækta bakteríuna Rickettsi prowazekii, sem er orsakavaldur flekkusóttar.

Framlag Landsteiners til vísindanna var eins og áður segir mjög fjölbreytt en hann bjó yfir óþreytandi starfsorku og var ekki aðeins einstaklega nákvæmur í rannsóknum og aðferðalýsingum, heldur sýndi hann líka djúpan skilning á lífeðlisfræði og lífefnafræði. Hann hafði aldrei áhuga á frægð eða frama og má vera að það skýri af hverju nafn hans er ekki eins þekkt og til dæmis Alexanders Fleming (1881-1955) eða Louis Pasteur (1822-1895). Óumdeilanlegt er þó að framlag hans til velferðar mannkynsins var alveg jafn mikilvægt. Þrátt fyrir tregðu hans við að leita eftir viðurkenningu, var hann engu að síður heiðraður af ýmsum stofnunum og háskólum um víða veröld. Hann fékk heiðursdoktorsnafnbót frá háskólanum í Chicago (1927), Cambridge (1834), háskólanum í Brussel (1934) og Harvard (1936), var forseti Samtaka bandarískra ónæmisfræðinga8 og fékk Lasker-verðlaunin 1945.

En af öllum hans afrekum á sviði vísindanna mun Landsteiners líklega ætíð vera minnst fyrir uppgötvun hans á blóðflokkunum sem hann fékk Nóbelsverðlaunin fyrir árið 1930.

Tilvísanir
  • 1Phil Learoyd, A Short History of Blood Transfusion, National Blood Service, Leeds, 2006, bls. 16.
  • 2 Tonse NK Raju, The Nobel Chronicles, The Lancet, bindi 352, tbl. 9144, 1998, bls. 1944.
  • 3Innovators and Pioneers, Karl Landsteiner.
  • 4Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. Centralblatt f. Bakteriologie, Parasitenkunde u. Infektionskrankheiten, tbl. 27 (1900) bls. 357-362.
  • 5 M. Gottlieb, Karl Landsteiner, the Melancholy Genius; His time and colleagues, 1868-1943, Transfusion Medicine Reviews, tbl. 12., nr. 1, 1998, bls. 18
  • 6L.F. Haas, Karl Landsteiner (1868-1943), J Neurol Neurosurg Psychiatry, 2002; tbl. 72:355.
  • 7L. Dean, Blood Groups and Red Cell Antigens. Bethesda (MD): National Center for Biotechnology Information (US); 2005.
  • 8 Landsteiner, Karl. Complete Dictionary of Scientific Biography. 2008. Encyclopedia.com.

Myndir:


Hér er einnig svarað spurningunni:
Hver fann upp rhesus blóðflokkakerfið?
...