Sólin Sólin Rís 09:54 • sest 16:29 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 15:39 • Sest 07:41 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 04:44 • Síðdegis: 17:03 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 11:01 • Síðdegis: 23:18 í Reykjavík
Sólin Sólin Rís 09:54 • sest 16:29 í Reykjavík
Tunglið Tunglið Rís 15:39 • Sest 07:41 í Reykjavík
Flóð Flóð Árdegis: 04:44 • Síðdegis: 17:03 í Reykjavík
Fjaran Fjara Árdegis: 11:01 • Síðdegis: 23:18 í Reykjavík
LeiðbeiningarTil baka

Sendu inn spurningu

Hér getur þú sent okkur nýjar spurningar um vísindaleg efni.

Hafðu spurninguna stutta og hnitmiðaða og sendu aðeins eina í einu. Einlægar og vandaðar spurningar um mikilvæg efni eru líklegastar til að kalla fram vönduð og greið svör. Ekki er víst að tími vinnist til að svara öllum spurningum.

Persónulegar upplýsingar um spyrjendur eru eingöngu notaðar í starfsemi vefsins, til dæmis til að svör verði við hæfi spyrjenda. Spurningum er ekki sinnt ef spyrjandi villir á sér heimildir eða segir ekki nægileg deili á sér.

Spurningum sem eru ekki á verksviði vefsins er eytt.

Að öðru leyti er hægt að spyrja Vísindavefinn um allt milli himins og jarðar!

=

Hvað getið þið sagt mér um rannsóknir Karls von Frisch?

Örnólfur Thorlacius (1931-2017)

Um Karl von Frisch er einnig fjallað í svari eftir sama höfund við spurningunni: Hvað getið þið sagt mér um ævi Karls von Frisch?

Karl von Frisch (1886-1982) er þekktastur fyrir rannsóknir sínar á atferli evrópsku hunangsbýflugunnar, Apus mellifera carnica. Á búgarði fjölskyldu hans í Brunnwinkl við Wolfgangsee voru nokkrar býkúpur, og Karl byrjaði að rannsaka þær á unglingsárum sínum. Doktorsritgerð hans fjallaði um það hvernig fiskar breyta um lit eftir aðstæðum og umhverfi. Einna mest mun hann hafa fengist við lítil ferskvatnssíli, straumlalla, Phoxinus, sem skipta litum eftir árstíðum, einkum karlarnir. Á þessum tíma héldu menn að flest dýr önnur en spendýr væru litblind, en með tilraunum, sem studdust við skilyrðingu, líkt og þegar Ivan Pavlov kenndi hundum að bregðast á ákveðinn máta við áreiti, tókst von Frisch að sýna fram á að fiskar greina liti. Hann komst líka að ýmsu um skynjun fiska út frá athugun á skynfærum þeirra; til dæmis uppgötvaði hann ljósnæmt svæði á hvirfli straumlalla sinna, „frumstætt, þriðja auga“, sem skýrði það að blind síli skipta litum með umhverfinu á sama hátt og þau sem sjá með tveimur augum sínum. Einnig sýndi hann fram á að fiskarnir heyra, þótt ekkert í líkamsgerð þeirra svari til ytri eða innri eyrna okkar. Heyrnarskyn fiska tengist rákinni, beggja vegna á síðum þeirra.

Kunnir vísindamenn samtímans vefengdu þessar niðurstöður en tókst ekki að hrekja þær. Ekki tók betra við þegar von Frisch sýndi fram á að býflugur skynja liti. Augu skordýra eru sem kunnugt er gerólík augum okkar og annarra hryggdýra, samsett úr fjölda af litlum smáaugum eða augnpípum, sem hver greinir aðeins mjög þröngt sjónsvið. Von Frisch gerði, eins og Charles Darwin, ráð fyrir að skynjun og skynfæri dýra hefðu þróast sem aðlögun að lífsháttum þeirra, og þar með benti litskrúð ýmissa blóma, sem mörg eru háð býflugum um frævun, til þess að býflugurnar hlytu að skynja liti.

Von Frisch setti fyrir býflugurnar grunnar glerskálar á mislitu undirlagi og hafði sykurlög í skálum á grunni af tilteknum lit en vatn í hinum. Með þessu komst hann að því að býflugurnar lærðu að rata á gulan, blágrænan og bláan lit. Rautt sáu þær ekki, gátu til dæmis ekki aðgreint skálar á rauðum og svörtum grunni. Síðar kom í ljós að býflugurnar greina auk þess útfjólubláa geisla, sem okkur eru ósýnilegir. Þar sem í rauðu ljósi eru lengstu bylgjur sem við sjáum, og bylgjur útfjólublárra geisla eru styttri en stystu bylgjur sem við getum greint, fjólublátt ljós, er sýnilegu litrófi býflugna hliðrað í átt að styttri bylgjum en við skynjum. Auk þess greina býflugur aðeins þá fjóra aðalliti sem nefndir hafa verið, þar sem við greinum litrófið sem órofa samfellu litbrigða frá fjólubláu yfir í rautt.

Býfluga dansar hringdans sé fæðu að finna nálægt búinu en þá geta býflugurnar fundið fæðuna án frekari tilsagnar.

Frekari rannsókn leiddi í ljós að býflugur sjá úr hvaða átt sólarljós kemur, jafnvel þótt sól sé hulin skýjum, ef skýjaþykknið er ekki þeim mun þéttara. Ljós frá skýjuðum himni er skautað („pólaríserað“) , sveiflast meir í einum fleti en öðrum, til dæmis á annan veg lóðrétt en lárétt, og skautunin er breytileg eftir því hve nærri sólu er horft. Þetta skynja býflugur og geta út frá því greint hvar á himni sólin er bak við skýin. Auk þess hafa býflugur gott tímaskyn og virðast geta áætlað stöðu sólar á himni út frá því hvar hún sást síðar, jafnvel að nokkrum tíma liðnum.

Þegar von Frisch setti út skál með sykurvatni var þess stundum langt að bíða að einhver býfluga uppgötvaði þessa fæðuuppsprettu. En eftir það birtist mjög fljótlega skari af býjum og settist að krásinni. Von Frisch datt fyrst í hug að flugan sem uppgötvaði skálina hefði safnað liði og færi nú fyrir því. Næst fangaði hann býfluguna við skálina og merkti með litarbletti, fylgdist svo með henni eftir að hún var komin heim í bú sitt og fangaði hana þar aftur; en samt flaug leiðangur að skálinni. Leitarbýið hafði á einhvern hátt vísað félögum sínum á fæðuna.

Í ljós kom að tjáningarmátinn var dans inni í býkúpunni. Við eðlilegar aðstæður fer dansinn fram á lóðréttri vaxköku í myrkri inni í búinu, og heimaflugurnar þreifa á dansaranum með fálmurunum, en von Frisch setti auk þess upp „athugunardanspall“, þar sem hann gat fylgst í björtu með því sem fram fór.

Dansinn er með tvennu móti. Ef leitarfluga uppgötvar blómabreiðu (eða sykur í skál) svo nærri búinu að býflugurnar geta fundið fæðuna án frekari tilsagnar, dansar hún hringdans, snýst um sjálfa sig nokkra hringi, snýr svo við og fer öfuga hringi eftir sömu braut. Ef fæðan er lengra í burtu, um 100 metrum frá eða fjær, verður dansinn mun flóknari, svonefndur vaggdans.

Braut býflugu í vaggdansi minnir á hástafstákn bókstafsins þeta í gríska stafrófinu, Ɵ. Flugan stikar spölkorn í beina stefnu og vaggar sér á leiðinni. Svo beygir hún til hliðar, gengur í boga eða hálfhring að upphafspunkti dansins, gengur beinu leiðina í annað sinn, vaggandi sér, snýr svo til hinnar hliðarinnar og fer í boga hinum megin vaggdanslínunnar að sama upphafspunkti. Þetta endurtekur hún alloft.

Smellið til að skoða stærri útgáfu.
Smellið til að skoða stærri útgáfu.

Eftir vangaveltur og vandlega athugun las von Frisch (og býflugurnar væntanlega á undan honum) þrenns konar upplýsingar úr vaggdansinum:

  1. Áttin, sem fljúga skal í, miðað við sól, kemur fram í stefnu flugunnar í beina vaggdansinum. Ef býið vaggar sér á leið beint upp er blómabreiðu að finna í sólarátt. Ef stefna vaggdansins er niður, er blómin að finna í átt beint frá sól, og halli á dansstefnunni út frá lóðlínu gefur til kynna frávik í stefnu miðað við sólarátt.
  2. Lengdin á vagglínunni, og þar með á lykkjunum og dansinum öllum, gefur til kynna fjarlægðina, sem fljúga skal. Því fyrirferðarmeiri sem dansinn er, þeim mun nær er áfangastaðurinn.
  3. Vaggið er því ákafara sem blómabreiðan er stærri og þar með meiri mat að hafa. Því meir sem leitarflugan ólmast, þeim mun fleiri býflugur taka sig upp í leit að fæðunni.

En hér kemur fleira til en dansinn einn. Leitarflugan vellur upp úr sér vökva sem hún hefur sogið úr blómunum, og af ilminum af honum ráða félagar hennar hvernig blómum eigi að leita að. Við bætist að þegar leitarflugan hefur fundið vænlega blómabreiðu merkir hún staðinn með boðefnum úr eigin líkama, ferómónum, sem vísa öðrum flugum á svæðið. Raunar ber fræðimönnum ekki saman um hve mikill þáttur dansins sé, miðað við ilmskilaboð frá blómum og býi, í því að vísa býflugunum á blómabreiðu.

Sagan af því, hvernig von Frisch uppgötvaði leyndardóma táknmáls býjanna er einkar forvitnileg en of löng til að henni verði hér gerð skil, en lesa má hana með orðum von Frischs sjálfs í íslenskri þýðingu í ritinu Bera bý, bls. 99 til bókarloka.

Sem fyrr segir hélt Karl von Frisch lengi áfram að fylgjast með hátterni og tjáskiptum býflugna eftir að hann lét af embætti forstöðumanns Dýrafræðistofnunarinnar í München fyrir aldurs sakir 1958, og margt af því sem hér er vikið að kom fram á þeim tíma. ‒ Í samantekt um rit hans eru tilgreindar 16 bækur og 158 ritgerðir.

Heimildir:
  • Ýmsar greinar á netinu, svo sem ævisaga Karls von Frisch í Wikipedíu, og sjálfsævisaga, sem hann lagði fram áður en hann tók við Nóbelsverðlaunum 1973.
  • Karl von Frisch. Bera bý. Íslensk þýðing eftir Jón O. Edwald með forspjalli eftir Örnólf Thorlacius. Hið íslenska bókmenntafélag 1972. Frumgerð bókarinnar, Bees: Their Vision, Chemical Senses, and Language, kom út á vegum Cornell-háskóla 1971 og er sótt í röð fyrirlestra, sem von Frisch flutti vestanhafs í boði háskólans.

Myndir:

Höfundur

líffræðingur, fyrrv. rektor Menntaskólans við Hamrahlíð

Útgáfudagur

3.8.2011

Spyrjandi

Ritstjórn

Tilvísun

Örnólfur Thorlacius (1931-2017). „Hvað getið þið sagt mér um rannsóknir Karls von Frisch?“ Vísindavefurinn, 3. ágúst 2011, sótt 14. nóvember 2024, https://visindavefur.is/svar.php?id=60304.

Örnólfur Thorlacius (1931-2017). (2011, 3. ágúst). Hvað getið þið sagt mér um rannsóknir Karls von Frisch? Vísindavefurinn. https://visindavefur.is/svar.php?id=60304

Örnólfur Thorlacius (1931-2017). „Hvað getið þið sagt mér um rannsóknir Karls von Frisch?“ Vísindavefurinn. 3. ágú. 2011. Vefsíða. 14. nóv. 2024. <https://visindavefur.is/svar.php?id=60304>.

Chicago | APA | MLA

Senda grein til vinar

=

Hvað getið þið sagt mér um rannsóknir Karls von Frisch?
Um Karl von Frisch er einnig fjallað í svari eftir sama höfund við spurningunni: Hvað getið þið sagt mér um ævi Karls von Frisch?

Karl von Frisch (1886-1982) er þekktastur fyrir rannsóknir sínar á atferli evrópsku hunangsbýflugunnar, Apus mellifera carnica. Á búgarði fjölskyldu hans í Brunnwinkl við Wolfgangsee voru nokkrar býkúpur, og Karl byrjaði að rannsaka þær á unglingsárum sínum. Doktorsritgerð hans fjallaði um það hvernig fiskar breyta um lit eftir aðstæðum og umhverfi. Einna mest mun hann hafa fengist við lítil ferskvatnssíli, straumlalla, Phoxinus, sem skipta litum eftir árstíðum, einkum karlarnir. Á þessum tíma héldu menn að flest dýr önnur en spendýr væru litblind, en með tilraunum, sem studdust við skilyrðingu, líkt og þegar Ivan Pavlov kenndi hundum að bregðast á ákveðinn máta við áreiti, tókst von Frisch að sýna fram á að fiskar greina liti. Hann komst líka að ýmsu um skynjun fiska út frá athugun á skynfærum þeirra; til dæmis uppgötvaði hann ljósnæmt svæði á hvirfli straumlalla sinna, „frumstætt, þriðja auga“, sem skýrði það að blind síli skipta litum með umhverfinu á sama hátt og þau sem sjá með tveimur augum sínum. Einnig sýndi hann fram á að fiskarnir heyra, þótt ekkert í líkamsgerð þeirra svari til ytri eða innri eyrna okkar. Heyrnarskyn fiska tengist rákinni, beggja vegna á síðum þeirra.

Kunnir vísindamenn samtímans vefengdu þessar niðurstöður en tókst ekki að hrekja þær. Ekki tók betra við þegar von Frisch sýndi fram á að býflugur skynja liti. Augu skordýra eru sem kunnugt er gerólík augum okkar og annarra hryggdýra, samsett úr fjölda af litlum smáaugum eða augnpípum, sem hver greinir aðeins mjög þröngt sjónsvið. Von Frisch gerði, eins og Charles Darwin, ráð fyrir að skynjun og skynfæri dýra hefðu þróast sem aðlögun að lífsháttum þeirra, og þar með benti litskrúð ýmissa blóma, sem mörg eru háð býflugum um frævun, til þess að býflugurnar hlytu að skynja liti.

Von Frisch setti fyrir býflugurnar grunnar glerskálar á mislitu undirlagi og hafði sykurlög í skálum á grunni af tilteknum lit en vatn í hinum. Með þessu komst hann að því að býflugurnar lærðu að rata á gulan, blágrænan og bláan lit. Rautt sáu þær ekki, gátu til dæmis ekki aðgreint skálar á rauðum og svörtum grunni. Síðar kom í ljós að býflugurnar greina auk þess útfjólubláa geisla, sem okkur eru ósýnilegir. Þar sem í rauðu ljósi eru lengstu bylgjur sem við sjáum, og bylgjur útfjólublárra geisla eru styttri en stystu bylgjur sem við getum greint, fjólublátt ljós, er sýnilegu litrófi býflugna hliðrað í átt að styttri bylgjum en við skynjum. Auk þess greina býflugur aðeins þá fjóra aðalliti sem nefndir hafa verið, þar sem við greinum litrófið sem órofa samfellu litbrigða frá fjólubláu yfir í rautt.

Býfluga dansar hringdans sé fæðu að finna nálægt búinu en þá geta býflugurnar fundið fæðuna án frekari tilsagnar.

Frekari rannsókn leiddi í ljós að býflugur sjá úr hvaða átt sólarljós kemur, jafnvel þótt sól sé hulin skýjum, ef skýjaþykknið er ekki þeim mun þéttara. Ljós frá skýjuðum himni er skautað („pólaríserað“) , sveiflast meir í einum fleti en öðrum, til dæmis á annan veg lóðrétt en lárétt, og skautunin er breytileg eftir því hve nærri sólu er horft. Þetta skynja býflugur og geta út frá því greint hvar á himni sólin er bak við skýin. Auk þess hafa býflugur gott tímaskyn og virðast geta áætlað stöðu sólar á himni út frá því hvar hún sást síðar, jafnvel að nokkrum tíma liðnum.

Þegar von Frisch setti út skál með sykurvatni var þess stundum langt að bíða að einhver býfluga uppgötvaði þessa fæðuuppsprettu. En eftir það birtist mjög fljótlega skari af býjum og settist að krásinni. Von Frisch datt fyrst í hug að flugan sem uppgötvaði skálina hefði safnað liði og færi nú fyrir því. Næst fangaði hann býfluguna við skálina og merkti með litarbletti, fylgdist svo með henni eftir að hún var komin heim í bú sitt og fangaði hana þar aftur; en samt flaug leiðangur að skálinni. Leitarbýið hafði á einhvern hátt vísað félögum sínum á fæðuna.

Í ljós kom að tjáningarmátinn var dans inni í býkúpunni. Við eðlilegar aðstæður fer dansinn fram á lóðréttri vaxköku í myrkri inni í búinu, og heimaflugurnar þreifa á dansaranum með fálmurunum, en von Frisch setti auk þess upp „athugunardanspall“, þar sem hann gat fylgst í björtu með því sem fram fór.

Dansinn er með tvennu móti. Ef leitarfluga uppgötvar blómabreiðu (eða sykur í skál) svo nærri búinu að býflugurnar geta fundið fæðuna án frekari tilsagnar, dansar hún hringdans, snýst um sjálfa sig nokkra hringi, snýr svo við og fer öfuga hringi eftir sömu braut. Ef fæðan er lengra í burtu, um 100 metrum frá eða fjær, verður dansinn mun flóknari, svonefndur vaggdans.

Braut býflugu í vaggdansi minnir á hástafstákn bókstafsins þeta í gríska stafrófinu, Ɵ. Flugan stikar spölkorn í beina stefnu og vaggar sér á leiðinni. Svo beygir hún til hliðar, gengur í boga eða hálfhring að upphafspunkti dansins, gengur beinu leiðina í annað sinn, vaggandi sér, snýr svo til hinnar hliðarinnar og fer í boga hinum megin vaggdanslínunnar að sama upphafspunkti. Þetta endurtekur hún alloft.

Smellið til að skoða stærri útgáfu.
Smellið til að skoða stærri útgáfu.

Eftir vangaveltur og vandlega athugun las von Frisch (og býflugurnar væntanlega á undan honum) þrenns konar upplýsingar úr vaggdansinum:

  1. Áttin, sem fljúga skal í, miðað við sól, kemur fram í stefnu flugunnar í beina vaggdansinum. Ef býið vaggar sér á leið beint upp er blómabreiðu að finna í sólarátt. Ef stefna vaggdansins er niður, er blómin að finna í átt beint frá sól, og halli á dansstefnunni út frá lóðlínu gefur til kynna frávik í stefnu miðað við sólarátt.
  2. Lengdin á vagglínunni, og þar með á lykkjunum og dansinum öllum, gefur til kynna fjarlægðina, sem fljúga skal. Því fyrirferðarmeiri sem dansinn er, þeim mun nær er áfangastaðurinn.
  3. Vaggið er því ákafara sem blómabreiðan er stærri og þar með meiri mat að hafa. Því meir sem leitarflugan ólmast, þeim mun fleiri býflugur taka sig upp í leit að fæðunni.

En hér kemur fleira til en dansinn einn. Leitarflugan vellur upp úr sér vökva sem hún hefur sogið úr blómunum, og af ilminum af honum ráða félagar hennar hvernig blómum eigi að leita að. Við bætist að þegar leitarflugan hefur fundið vænlega blómabreiðu merkir hún staðinn með boðefnum úr eigin líkama, ferómónum, sem vísa öðrum flugum á svæðið. Raunar ber fræðimönnum ekki saman um hve mikill þáttur dansins sé, miðað við ilmskilaboð frá blómum og býi, í því að vísa býflugunum á blómabreiðu.

Sagan af því, hvernig von Frisch uppgötvaði leyndardóma táknmáls býjanna er einkar forvitnileg en of löng til að henni verði hér gerð skil, en lesa má hana með orðum von Frischs sjálfs í íslenskri þýðingu í ritinu Bera bý, bls. 99 til bókarloka.

Sem fyrr segir hélt Karl von Frisch lengi áfram að fylgjast með hátterni og tjáskiptum býflugna eftir að hann lét af embætti forstöðumanns Dýrafræðistofnunarinnar í München fyrir aldurs sakir 1958, og margt af því sem hér er vikið að kom fram á þeim tíma. ‒ Í samantekt um rit hans eru tilgreindar 16 bækur og 158 ritgerðir.

Heimildir:
  • Ýmsar greinar á netinu, svo sem ævisaga Karls von Frisch í Wikipedíu, og sjálfsævisaga, sem hann lagði fram áður en hann tók við Nóbelsverðlaunum 1973.
  • Karl von Frisch. Bera bý. Íslensk þýðing eftir Jón O. Edwald með forspjalli eftir Örnólf Thorlacius. Hið íslenska bókmenntafélag 1972. Frumgerð bókarinnar, Bees: Their Vision, Chemical Senses, and Language, kom út á vegum Cornell-háskóla 1971 og er sótt í röð fyrirlestra, sem von Frisch flutti vestanhafs í boði háskólans.

Myndir:

...